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I. 3. Diskussion
mann, 1998; Asaoka-Taguchi et al., 1999; Deshpande et al., 1999; Deshpande et al.,
2005; Kadyrova et al., 2007). Dabei verhindern sie die Expression von somatischen
Genen, wie z.B. den Paar-Regel-Genen eve oder fushi-tarazu (Asaoka-Taguchi et
al., 1999; Deshpande et al., 1999; Deshpande et al., 2005; Kadyrova et al., 2007),
wahrscheinlich indem sie den Phosphorylierungszustand und somit die Aktivität der
C-terminalen Domäne der großen Untereinheit der RNA-Polymerase II regulieren.
Auch in der Wachstumszone von Tribolium müssen höchstwahrscheinlich Zellen in
einem undifferenzierten Zustand gehalten werden, um die aufeinander folgende
Bildung der Segmente zu gewährleisten (McGregor et al., 2009). Analog zu ihrer
Funktion für die Keimbahnvorläuferzellen in Drosophila könnten nanos und pumilio
hierbei eine direkte Rolle innerhalb der Wachstumszone spielen, indem sie die
Expression von Differenzierungsgenen unterdrücken. Diese dem ersten Szenario
folgende These würde eine Funktion von nos/pum während der Keimstreifstreckung
bedeuten, während der Einfluss auf die Expression von tll, gt und kni (s. 2.4) auf eine
frühere Funktion hinweist. Somit erscheint es mir wahrscheinlicher, dass nanos und
pumilio indirekt auf den Segmentierungsprozess in der Wachstumszone wirken.
Der Effekt auf die Wachstumszone könnte durch GIANT vermittelt werden
Der Verlust der posterioren Domänen von gt und kni ist eine Parallele zwischen
Drosophila und Tribolium, die möglicherweise eine Erklärung der Phänotypen bietet.
Wie erwähnt, führt das Fehlen jener posterioren Domänen in Drosophila nanos-
Mutanten zu einem Verlust der eve-Streifen innerhalb der normalerweise kni und gt
exprimierenden Bereiche (Frasch und Levine, 1987; Struhl, 1989). Ein ebenso direk-
ter Zusammenhang zwischen gap- und Paar-Regel-Gen-Expression konnte zwar
bisher in Tribolium nicht festgestellt werden (Bucher und Klingler, 2004; Cerny et al.,
2005; Cerny et al., 2008; Marques-Souza et al., 2008), dennoch führt beispielsweise
gt-RNAi zu Unregelmäßigkeiten der posterioren blastodermalen Paar-Regel-Gen-
Streifen (Cerny, 2007). Außerdem kommt es nach gt-RNAi zu einem Abbruch der
Segmentierung und somit zu verkürzten Larven. Die posteriore gt-Domäne könnte
also für die Etablierung oder auch die Aufrechterhaltung des „pair-rule circuit“ (Choe
et al., 2006) und somit für die Funktion der posterioren Wachstumszone nötig sein.
Es wurde vermutet, dass diese Funktion auf einem „Induktions-Ketten“ Mechanismus
der posterioren Gap-Gen-Domänen basieren könnte (Bucher und Klingler, 2004).
Dabei wäre die Anwesenheit zumindest jeweils eines abdominalen Gap-Gens nötig,
um die Aktivität des „pair-rule-circuit“ aufrecht zu erhalten. Das Fehlen der posterio-
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