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I. 1. Einleitung
Abb. 4: Von Gradienten zu Streifen: Die Ebenen der Drosophila-Segmentierungs-
kaskade
Schematische Darstellung der Proteinexpressionsdomänen im Drosophila Blastoderm. „Step
1“ zeigt maternale Gradienten, die im Fall von NANOS und BICOID durch Diffusion vom Ort
der lokalisierten mRNA ausgehen, und dann die Expression von HUNCHBACK bzw.
CAUDAL im posterioren respektive anterioren Bereich des Embryos reprimieren. „Step 2“:
Basierend auf der Regulation durch die maternalen Gradienten und auf Interaktionen untereinander
entstehen die zygotischen Gap-Gen-Domänen, deren Proteinkonzentrationen von
den Maxima ihrer mRNA-Expressionsdomänen aus diffundieren und kurzreichende Gradienten
bilden.
Im nächsten Schritt („Step 3“) führen die teilweise überlappenden Gap-Gen-Domänen zur
Expression der primären Paar-Regel-Gene in einem doppelsegmentalen Muster. Diese
regulieren sich gegenseitig und die Expression der sekundären Paar-Regel-Gene.
Diese sich wiederholende Abfolge von streifenförmigen Paar-Regel-Gen-Domänen führt in
„Step 4“ zur segmentalen Expression der Segmentpolaritäts-Gene und damit der Ausprägung
von Parasegment- und späteren Segmentgrenzen.
Abbildung leicht verändert aus (Peel et al., 2005).
Ebenso wie die Etablierung der anteroposterioren Achse hängt auch die Festle-
gung der dorso-ventralen Achse in Drosophila von Prozessen während der Oogene-
se ab (Roth, 2003). Nachdem durch die posteriore Lage des Oozytenkerns termina-
les Follikelzellschicksal determiniert wurde, wird dieser zu einer peripheren, anterio-
ren Position transportiert, wodurch wiederum durch das GURKEN-EGF-Rezeptor-
Signal die Festlegung dorsaler Schicksale initiiert wird (Gonzalez-Reyes et al., 1995;
Roth et al., 1995). In der Folge der EGF-Rezeptor-Aktivierung wird die Expression
von pipe in ventralen Follikelzellen aktiviert (Nilson und Schupbach, 1998; Sen et al.,
1998; Peri et al., 2002). PIPE wiederum bedingt eine Proteasekaskade im Perivitel-
linraum, die zur Aktivierung des TOLL Rezeptors in der Oozytenmembran durch den
Liganden SPÄTZLE führt (Moussian und Roth, 2005). Dies führt in der Folge dann
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