Dokument 1.pdf - OPUS - Friedrich-Alexander-Universität Erlangen ...
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I. 2. Ergebnisse<br />
2.6. Ein Effekt von nanos und pumilio auf die Ausbildung von<br />
72<br />
Proteingradienten im Blastoderm ist nicht nachweisbar<br />
Wie ich bisher zeigen konnte, spielen nanos und pumilio eine Rolle in der frühen<br />
Embryonalentwicklung und beeinflussen auch die Musterbildung im Blastoderm. Eine<br />
solche Funktion beider Gene wurde schon seit mehreren Jahren postuliert (Wolff et<br />
al., 1995; Schröder, 2003). Die Idee, nanos und pumilio könnten auch in Tribolium<br />
für die posteriore Repression der HUNCHBACK-Expression zuständig sein, ist in<br />
Analogie der Interaktion bei Drosophila natürlich nahe liegend. Gestützt wird diese<br />
Idee durch das Vorhandensein eines NREs im 3’UTR der hunchback-mRNA (Wolff et<br />
al., 1995). Auch im 3’ UTR der otd-1-mRNA wurde ein putatives Nanos Response<br />
Element beschrieben, und eine Regulation durch nanos und pumilio postuliert<br />
(Schröder, 2003). Es entstand also die These, dass nanos und pumilio durch die<br />
Regulation maternal ubiquitär verteilter mRNAs die Ausbildung frühblastodermaler<br />
Proteingradienten vermitteln und somit eine zentrale Rolle für die initiale Regionali-<br />
sierung des Embryos einnehmen. Schon die verhältnismäßig milden, aus nos/pum-<br />
RNAi resultierenden Phänotypen machen eine solch grundlegende Funktion eher<br />
unwahrscheinlich. Die Verfügbarkeit eines für OTD-1 spezifischen polyklonalen<br />
Antiserums machte es jedoch möglich diese postulierte Interaktion direkt zu untersu-<br />
chen. Allerdings erbrachte die durchgeführte Analyse der OTD-1-Proteinexpression<br />
in nos/pum-RNAi-Embryonen keine Ergebnisse, die diese These stützen könnten.<br />
Maternale otd-1-RNA ist zunächst gleichmäßig im unbefruchteten Ei verteilt<br />
(Schröder, 2003). Etwa um den Zeitpunkt der Aktivierung des zygotischen Genoms<br />
ziehen sich Protein und RNA vom posterioren Pol zurück und es entsteht eine Ex-<br />
pressionsdomäne, die die anteriore Hälfte des frühen Blastoderms überspannt. Es<br />
wurde vermutet, dass dieses Zurückziehen vom posterioren Pol durch translationelle<br />
Repression vermittelt wird, und dass NANOS und PUMILIO dafür verantwortlich sein<br />
könnten (Schröder, 2003). Im weiteren Verlauf zieht sich die otd-1-Expression auch<br />
vom anterioren Pol zurück und es entstehen zwei keilförmige Domänen im anterioren<br />
Kopf (Li et al., 1996; Schröder, 2003; Schinko et al., 2008). Nach nos/pum-RNAi<br />
lassen sich keine Veränderungen dieses frühen Expressionsverlaufs feststellen.<br />
Insbesondere ist keine posteriore Derepression zu beobachten, wie sie der Hypothe-<br />
se folgend zu erwarten wäre, wenn nanos und pumilio tatsächlich posteriore OTD-<br />
Repressoren wären (Abb. 16, A, B). Ebenso wie im Wildtyp zieht sich die OTD-1-