Dokument 1.pdf - OPUS - Friedrich-Alexander-Universität Erlangen ...
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I. 3. Diskussion<br />
ren gt-Domäne nach nos-pum-RNAi bietet demnach eine Erklärung für das Auftreten<br />
der posterioren Phänotypen, wobei nanos und pumilio durch die Regulation von gt<br />
Einfluss auf die Funktion der Wachstumszone nähmen. Der Ausfall der posterioren<br />
Domäne von kni ist hierbei wohl nebensächlich, da nach kni-RNAi nur sehr schwa-<br />
che abdominale Musterbildungsdefekte auftreten (Cerny et al., 2008).<br />
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Ebenso wie in Drosophila wirken nanos und pumilio in Tribolium aber wohl nicht<br />
direkt auf die Expression von gt und kni. Innerhalb der 3’-UTR-Bereiche beider Gene<br />
finden sich keine kanonischen „Nanos Response Elemente“ und die bisher beschrie-<br />
bene Funktion von nanos und pumilio als translationeller Repressor-Komplex sollte<br />
nach RNAi nicht zum Verlust sondern zur Verstärkung oder Expansion von Zielge-<br />
nexpression führen. Somit stellt sich die Frage, wie der Effekt von nanos und pumilio<br />
auf die Expression von kni und gt in Tribolium vermittelt werden könnte.<br />
In Drosophila führt die Derepression von hunchback als Repressor von gt und kni<br />
zum Verlust der posterioren Domänen (Hülskamp et al., 1989; Irish et al., 1989a;<br />
Struhl, 1989; Kraut und Levine, 1991a). In Analogie hierzu wurde vermutet, dass<br />
nanos und pumilio auch in Tribolium für eine Repression der Translation von der<br />
maternalen hb-mRNA am posterioren Pol und außerdem für eine ähnliche Regulati-<br />
on der maternalen otd-1-mRNA verantwortlich seien (Schröder, 2003). Könnten<br />
diese postulierten Interaktionen für das Fehlen der posterioren Domänen von gt und<br />
kni nach nos-pum-RNAi verantwortlich sein?<br />
Maternale otd-1-mRNA findet sich zunächst ubiquitär in frühen Embryonen. Die<br />
Expression wird dann auf die anteriore Hälfte des Embryos begrenzt, um später eine<br />
Domäne innerhalb der Anlage des anterioren Kopfes zu bilden (Li et al., 1996;<br />
Schröder, 2003). Schröder vermutete, dass die initiale Repression innerhalb der<br />
posterioren Hälfte des Embryos auf translationelle Regulation zurückzuführen sei. Ich<br />
konnte jedoch zeigen, dass nanos-pumilio-RNAi nicht zu einer detektierbaren poste-<br />
rioren Derepression führt (Abb. 16), und OTD-1 somit zum dem Zeitpunkt, zu dem<br />
normalerweise die posterioren Domänen von gt und kni aktiviert würden, auch in<br />
nos/pum-RNAi-Embryonen nur innerhalb des anterioren Kopfes exprimiert wird. Eine<br />
Beteiligung von OTD-1 kann hier also mit hoher Sicherheit ausgeschlossen werden.<br />
Maternale hb-mRNA und HB-Protein sind ebenfalls zunächst ubiquitär im Embryo<br />
nachweisbar, die Proteinexpression wird aber in frühen Blastodermstadien am poste-<br />
rioren Pol reprimiert (Wolff et al., 1995). Eine Beteiligung von NANOS und PUMILIO<br />
an dieser posterioren Repression der HB-Expression im frühen Blastoderm konnte