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Dokument 1.pdf - OPUS - Friedrich-Alexander-Universität Erlangen ...

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I. 3. Diskussion<br />

on eines von Faktor X abhängigen Repressors zurückzuführen sein könnte. kni wird<br />

vorher in einer breiten Domäne aktiviert und in der Folge ähnlich wie gt auf eine<br />

relativ klare Domäne begrenzt. Auch hier ist, wie im Fall von gt, die Etablierung der<br />

posterioren Grenze unklar. Ein aktivierender Einfluss von CAD auf die zygotischen,<br />

anterioren Domänen von kni, gt und hb ist wie erwähnt denkbar. kni ist schließlich für<br />

die Ausbildung des antennalen und mandibulären Segments wichtig, während gt und<br />

hb vor allem für die Positionierung von Hox-Genen verantwortlich sind (Bucher und<br />

Klingler, 2004; Cerny et al., 2008; Marques-Souza et al., 2008). Bisher wurden keine<br />

Interaktionen der anterioren Domänen von hb, gt, kni und mlpt untereinander be-<br />

schrieben, wobei fraglich bleibt, ob subtilere Effekte in blastodermalen Stadien auf-<br />

grund der dynamischen Entwicklung möglicherweise nicht detektiert werden konnten.<br />

Dies steht im Gegensatz zu den Interaktionen der posterioren Domänen, auf deren<br />

Regulation während der Keimstreifstreckung ich hier nicht im Detail eingehen möchte<br />

(Bucher und Klingler, 2004; Cerny et al., 2005; Savard et al., 2006a; Cerny, 2007;<br />

Cerny et al., 2008; Marques-Souza et al., 2008). Initiiert wird deren Expression<br />

allerdings, abgesehen von hb, am posterioren Pol des Blastoderms, unter Einfluss<br />

des terminalen Systems (Schoppmeier und Schröder, 2005; Koniszewski, 2007). Im<br />

posterioren Bereich des Blastoderms wird schließlich das Gap-Gen Krüppel aktiviert<br />

(Cerny et al., 2005). Diese Aktivierung ist abhängig von hb (Marques-Souza et al.,<br />

2008), während die Positionierung der anterioren Grenze z.T. durch gt-abhängige<br />

Repression vermittelt wird (Cerny et al., 2005; Cerny, 2007). Kr wird damit vor allem<br />

von anderen Gap-Genen reguliert. Die Expression dieser beschriebenen zygotischen<br />

Expressionsdomänen hängt also von einem schnell ablaufenden Regulationssystem<br />

aus bekannten und unbekannten, maternalen und zygotischen Faktoren ab, deren<br />

Interaktionen wahrscheinlich vor allem reprimierenden Charakter haben. Durch<br />

dieses System entstehen ähnlich wie im Drosophila Blastoderm räumlich begrenze<br />

Expressionsdomänen, die die molekulare Grundlage für die Ausbildung unterschied-<br />

licher Gewebe und Segmentanlagen darstellen.<br />

Determinierung von Gewebeschicksalen:<br />

Die Regionalisierung des Blastoderms in Bereiche differentieller Genexpression<br />

führt nun zu Differenzierungsprozessen, die teilweise schon früh morphologisch<br />

sichtbar werden, wie die veränderte Zellmorphologie der Serosa und die beginnende<br />

posteriore Invagination, oder aber zunächst nur auf molekularer Ebene Auswirkun-<br />

gen haben, wie die Bildung der Segmentanlagen. Während über die morphogeneti-<br />

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