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3. Diskussion
I. 3. Diskussion
3.1. Das Zusammenspiel von nanos und pumilio und dem termi-
nalen System ist wesentlich für die posteriore Segmentie-
rung in Tribolium
Im vorangegangen Text habe ich dargelegt, dass nanos und pumilio in Tribolium,
ähnlich wie in Drosophila, eine wichtige Rolle für die Ausbildung posteriorer Segmen-
te spielen (s. 2.3, 2.4; Nüsslein-Volhard et al., 1987). Nach nos/pum-RNAi kommt es
in Tribolium-Embryonen zum vorzeitigen Stop der Segmentbildung aus der posterio-
ren Wachstumszone. Dabei werden zunächst noch abdominale Segmente gebildet,
deren Determination aber bereits gestört ist, wie die veränderte Paar-Regel- und
Segmentpolaritäts-Gen-Expression (Abb. 13) sowie die Morphologie der larvalen
Kutikula (Abb. 9) zeigen. Schließlich kommt es zu einem Segmentierungsabbruch, es
werden keine wg- oder eve-Streifen mehr gebildet und es entwickelt sich in der Folge
eine verkürzte Larve (Abb. 9, Abb. 13). Der Paar-Regel-Gen-Regelkreis innerhalb
der Wachstumszone (Choe et al., 2006) kommt also wohl zum Erliegen, wodurch
keine Segmentpolaritäts-Gen-Domänen mehr aktiviert werden, also keine Segment-
grenzen mehr entstehen und die Segmentbildung ausbleibt. Vermutlich stehen
posteriore Defekte in früheren Stadien mit diesen späteren Auswirkungen in Zusam-
menhang. So ist bereits die posteriore Invagination zu Beginn der Gastrulation
(Handel et al., 2000) gestört, und die Domänen der Gap-Gene giant und knirps im
posterioren Keimrudiment (Bucher und Klingler, 2004; Cerny et al., 2008) fehlen
(Abb. 14). In noch früheren Blastodermstadien ist zudem die Expression von tailless,
einem Zielgen des torso-Signalwegs (Schröder et al., 2000; Furriols und Casanova,
2003), am posterioren Pol des Blastoderms deutlich reduziert (Abb. 14). Es treten
also Effekte auf, die posteriore Bereiche des Blastoderms bzw. des Keimrudiments
sowie die Segmentbildung aus der Wachstumszone betreffen.
Die beobachteten Defekte ähneln im Ergebnis den embryonalen Phänotypen von
nanos- oder pumilio-Mutanten in Drosophila (Lehmann und Nüsslein-Volhard, 1987;
Nüsslein-Volhard et al., 1987; Irish et al., 1989a). Diese zeigen einen vollständigen
Verlust der abdominalen Segmente, verursacht durch die Derepression der materna-
len hb-RNA. Bleibt die vom posterioren Pol ausgehende, NANOS/PUMILIO-
vermittelte Repression aus, so kommt es zu einer nahezu ubiquitären HB-Expression
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