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I. 1. Einleitung
3; Davis und Patel, 2002). Meist geht Langkeimembryogenese einher mit meroisti-
scher Oogenese, also dem Vorhandensein von Nährzellen, die die Oozyte begleiten
(Büning, 1994), und einer verhältnismäßig schnellen Entwicklung, so dass spekuliert
wurde, ob sowohl die simultane Bildung der Segmentanlagen als auch das Vorhan-
densein von Nährzellen in der Oogenese eine kürzere Generationszeit ermöglichen
(Büning, 1994; Davis und Patel, 2002). Das Auftreten beider Embryogenesestrate-
gien in verschiedenen Gruppen innerhalb der holometabolen Insekten legt die mehr-
fach unabhängige Entstehung eines der beiden Typen nahe (Abb. 3; Davis und
Patel, 2002). Entweder der Langkeim-Modus entstand an der Basis der Holometabo-
len, was eine voneinander unabhängige, sekundäre Entwicklung des Kurzkeim-
Modus in Hymenopteren, Käfern und Lepidopteren erfordert, oder die Langkeimemb-
ryogenese selbst ist mehrfach unabhängig entstanden. Dass der Wechsel zwischen
diesen Strategien im Verlauf der Evolution mehrfach geschehen konnte, legt nahe,
dass dies nur wenige Änderungen der Musterbildungssysteme benötigt.
Nachdem alle Segmentanlagen gebildet sind, ähneln sich die meisten Insekten-
embryonen sehr, der gestreckte Keimstreifen repräsentiert also eine Art phylotypi-
sches Stadium (Sander, 1983; Slack et al., 1993; Tautz und Schmid, 1998; Peel et
al., 2005). Hier ist die morphologische und genetische Varianz innerhalb der Insekten
vergleichsweise gering: Segmentpolaritätsgene sind in segmentalen Streifen expri-
miert (Martinez-Arias et al., 1988), Hox-Gene definieren Körperabschnitte und vermit-
teln segmentale Identität (Lawrence und Morata, 1994), und auch die dorso-ventrale
Position der meisten Organanlagen ist ausgeprägt (Heming, 2003). In hemimetabo-
len Insekten findet nun auch die Katatrepsis statt, die „Ausrollung“ des vorher in den
Dotter hineingewachsenen Keimstreifs (Wheeler, 1893; Anderson, 1972a; Panfilio,
2008). Es folgt dann die weitere Differenzierung der Gewebe, die Organogenese und
der dorsale Rückenschluss, bei dem die beiden Seiten der Keimstreifen um den
Dotter herumwachsen und an der dorsalen Mittelllinie schließlich miteinander ver-
schmelzen (Anderson, 1972a; b).
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