Dokument 1.pdf - OPUS - Friedrich-Alexander-Universität Erlangen ...

I. 3. Diskussion
schen Prozesse der extraembryonalen Membranen und der posterioren Invagination
im Prinzip nichts bekannt ist, hat man über den Verlauf der Segmentierung durchaus
Anhaltspunkte. Die posteriore Segmentierung in der Wachstumszone hängt in Tribo-
lium vermutlich von einem Paar-Regel-Gen-Regelkreis ab, der durch Interaktionen
der primären Paar-Regel-Gene even-skipped, odd-skipped und runt vermittelt wird
(Choe et al., 2006). Die Expression der ersten Streifen innerhalb des Blastoderms
hängt aber sicherlich auch von der Aktivität anderer Faktoren, wie den Gap-Genen
oder auch den maternalen Komponenten ab. Diese Regulation ist allerdings noch
wenig beschrieben. eve wird initial innerhalb der posterioren Hälfte des Blastoderms
aktiviert (Brown et al., 1997), als potentieller Aktivator kommt dabei CAD in Frage.
Die Positionierung der anterioren Grenze hängt zumindest unter anderem von der
Aktivität von OTD-1 ab (Kotkamp et al., 2010). An der Aktivierung des ersten eve-
Streifens sind CAD (Schoppmeier et al., 2009) und wahrscheinlich das System aus
anteriorem Faktor X und nanos/pumilio beteiligt. Offenbar ist hierbei eine bestimmte
Kombination aus Regulatoren notwendig, um die Ausbildung des ersten doppel-
segmentalen Streifens zu ermöglichen. So scheint also zumindest der erste eve-
Streifen einer streifenspezifischen Regulation zu unterliegen. Es wurde vermutet,
dass die Unterteilung der initialen eve-Domäne in die Streifen 1, 2 und 3 auf Repres-
sionsvorgänge zurückzuführen ist (Brown et al., 1997), und der „pair-rule circuit“
auch im Blastoderm wirkt (Choe et al., 2006). Wahrscheinlicher scheint aber, dass
eine streifenspezifische Regulation der blastodermalen Paar-Regel-Gen-Domänen
gemeinsam mit den Interaktionen zwischen eve, odd und runt wie sie im Modell des
Paar-Regel-Gen-Regelkreises bestehen, zur Festlegung der Segmentanlagen im
Blastoderm beitragen. So führt beispielsweise gt-RNAi zum weitgehenden Verlust
des zweiten runt-Streifens und zu einer Fusion der eve-Streifen 2 und 3. Diese
Defekte werden im weiteren Verlauf der Segmentierung teilweise wieder ausgegli-
chen, was eine ausgeprägte Plastizität des Systems deutlich macht (Cerny, 2007).
Nichtsdestotrotz hat gt offenbar einen direkten Einfluss auf die Paar-Regel-
Gendomänen, nämlich auf den zweiten runt-Streifen, was zum Verlust des zweiten
odd-Streifens und damit zur fehlenden Separierung der eve-Streifen 2 und 3 führen
könnte. Nach hb-RNAi werden innerhalb des Blastoderms zunächst nur zwei eve-
Domänen gebildet, ein Effekt, der ebenfalls im weiteren Verlauf der Entwicklung
korrigiert wird (Cerny, 2007). Die initiale blastodermale Expression von runt und odd
ist nicht veröffentlicht, möglicherweise könnte hb aber an der Positionierung der
120