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I. 3. Diskussion
ren. Diese angenommenen frühen Verschiebungen könnten dann auch die Etablie-
rung des anterioren eve-Streifens verhindern. Dieser wird wahrscheinlich in einer Art
streifenspezifischer Regulation festgelegt. Das heißt, der erste eve-Streifen benötigt
wahrscheinlich eine bestimmte Kombination von Regulatoren, um korrekt gebildet zu
werden, wobei z.B. CAUDAL eine Rolle spielt (Schoppmeier et al., 2009) und durch-
aus auch kni und gt beteiligt sein könnten.
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Die Prozesse und die beteiligten Faktoren der frühen gt und kni Regulation sind
noch weitgehend unverstanden, was die Interpretation der hier beschriebenen Phä-
notypen erschwert. Um die exakt umgrenzte Expression in späten Blastoderm- und
Keimrudimentstadien zu erreichen ist eine Vielzahl von regulatorischen Interaktionen
nötig. Maternale ebenso wie zygotische, reprimierende ebenso wie aktivierende (s.
3.5). Nichtsdestotrotz ist die Missregulation dieser beiden Gene ein deutlicher Effekt
von nanos/pumilio-RNAi und steht höchstwahrscheinlich - ursächlich oder als Ne-
benprodukt - mit der Deletion anteriorer Segmente in Zusammenhang. Zur Erklärung
dieses Zusammenhanges möchte ich im Folgenden mögliche, zwangsläufig spekula-
tive Szenarien darstellen.
Zunächst wäre es denkbar, dass NANOS und PUMILIO direkt die Expression von
gt und kni reprimieren. Eine Reduktion der nos/pum-Aktivität könnte dann zu einer
Derepression und der Verschiebung von Expressionsdomänen innerhalb des Blasto-
derms führen, die schließlich den Verlust der der anterioren eve-Domäne nach sich
zieht. Dieses Modell impliziert NOS/PUM-Aktivität innerhalb der zukünftigen Anlage
des anterioren Kopfes. Eine direkte Regulation von Dm-gt und Dm-kni ist allerdings
bisher nicht beschrieben worden und es ist unklar, ob NRE-ähnliche Sequenzen in
den (putativen) 3’-UTR-Bereichen der Tribolium-gt- und kni-mRNAs funktionell sein
könnten (s. Anhang).
Innerhalb der Anlage des Gnathums ist hb, das in Drosophila aktivierend auf die
anteriore kni-Domäne wirkt (Hülskamp et al., 1990), zumindest zeitweilig mit knirps
und giant koexprimiert (vgl. (Wolff et al., 1995; Bucher und Klingler, 2004; Cerny et
al., 2008) und könnte somit aktivierenden Einfluss haben. Die Wirkung von NOS und
PUM auf gt und kni könnte demnach unter Berücksichtigung der aus Drosophila
bekannten Interaktion (Hülskamp et al., 1989; Irish et al., 1989a; Struhl, 1989 1664)
durch anteriore Repression der gnathalen hunchback-Domäne vermittelt werden. In
der nos/pum-RNAi Situation käme es dann zu einer HB-Derepression nach anterior
und damit einer ektopischen Aktivierung von kni und gt. Dies wäre allerdings ein