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I. 1. Einleitung
wichtige Musterbildungsprozesse statt, die in der Folge meist zur Bildung einer
Embryonalanlage und der Anlage extraembryonaler Membranen führen (Anderson,
1972a; b). Das Verhältnis dieser beiden embryonalen Anlagen zueinander kann in
unterschiedlichen Insektenarten massiv variieren und steht in Zusammenhang mit
unterschiedlichen Strategien der Segmentierung (Davis und Patel, 2002). Man unter-
scheidet hierbei zwischen Kurz- und Langkeim-Embryogenese (Abb. 2; Krause,
1939; Sander, 1976). Der zusätzliche Begriff des Intermediärkeims ist in der aktuel-
len Literatur weniger gebräuchlich, seine frühere Verwendung macht allerdings
deutlich, dass die Charakteristika beider Strategien nicht immer klar voneinander
abgegrenzt werden können und Übergangsformen auftreten.
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In einem Langkeim-Embryo werden alle Segmentanlagen noch vor der Gastrula-
tion während blastodermaler Entwicklungsstadien angelegt. Die Embryonalanlage
nimmt meist den größten Teil des Blastoderms ein und die Anlage der extraembryo-
nalen Hüllen ist weniger stark ausgeprägt (Krause, 1939; Sander, 1976). Prominente
Beispiele für Langkeim-Insekten sind die Taufliege Drosophila melanogaster oder die
Honigbiene Apis meliferra (Krause, 1939; Anderson, 1972b; Turner und Mahowald,
1977; Fleig und Sander, 1986). Kurzkeimembryonen hingegen bilden am posterioren
Pol oder innerhalb der posterioren Hälfte des Embryos eine Embryonalanlage aus,
innerhalb derer nur relativ wenige, anteriore Segmentanlagen vor Einsetzen der
Gastrulation spezifiziert werden. Die noch fehlenden Segmentanlagen entstehen
nach Bildung des Keimrudiments aus einer posterioren Wachstumszone. Dabei
werden in einer anterior-nach-posterioren Progression neue Segmentanlagen gebil-
det, wobei sich der Keim in antero-posteriorer Richtung verlängert (Krause, 1939;
Sander, 1976; Davis und Patel, 2002). Somit bestehen die wesentlichsten Unter-
schiede zwischen Lang- und Kurzkeimembryonen in der blastodermalen „fate-map“
(Abb. 2), die entweder nur wenige oder nahezu alle Segmentanlagen aufweist, und in
der Bildung abdominaler Segmente, die entweder innerhalb eines zellulären Systems
(Kurzkeim-Wachstumszone) oder in einem syncytialen Blastoderm (Langkeim)
stattfindet. Beispiele für Kurzkeim-Insekten sind der Amerikanische Grashüpfer
Schistocerca americana, die Wanze Oncopeltus fasciatus oder der Rote Reismehlkä-
fer Tribolium castaneum (Butt, 1949; Sokoloff, 1972; Patel et al., 1989). Die Kurz-
keimentwicklung wird gemeinhin als der basalere, also evolutionär ältere Modus
angesehen. So finden sich Langkeimembryonen nur innerhalb der holometabolen
Insekten, während Vertreter des Kurzkeimmodus in beiden Taxa zu finden sind (Abb.