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II. 1. Einleitung
Entwicklung. Dabei sind ganz besonders Prozesse interessant, die in Drosophila
nicht oder nur unzureichend untersucht werden können. So sind z.B. die Mechanis-
men der Segmentierung in Tribolium aufschlussreich, da sich dieser im Vergleich zur
Langkeimentwicklung Drosophilas nach dem als anzestral angesehenen Kurzkeim-
modus entwickelt (Krause, 1939; Sander, 1976; Davis und Patel, 2002). Andere
Aspekte der Tpaufliegenentwicklung, wie die Kopfentwicklung (Jürgens et al., 1986)
oder die Verpuppung, zeigen sehr abgeleitete Merkmale und werden deshalb mitt-
lerweile ebenfalls in Tribolium untersucht (Bate und Martinez Arias, 1993; Konopova
und Jindra, 2007; 2008; Parthasarathy et al., 2008a; Parthasarathy et al., 2008b;
Posnien et al., 2009; Posnien und Bucher, 2009). Noch deutlicher wird die Notwen-
digkeit eines konkurrenzfähigen Insektenmodells beispielsweise im Fall der embryo-
nalen Beinentwicklung: Drosophila-Larven sind apod, d.h. sie bilden keine Beine aus,
deren Entwicklung untersucht werden könnte (Bate und Martinez Arias, 1993). Die
Larven von Tribolium allerdings haben Beine und eignen sich somit auch hier als
alternatives Forschungsobjekt (Prpic et al., 2001; Beermann et al., 2001).
1.2. Die Limitierungen des “candidate gene approach”
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Die Analyse der Segmentierung und der Embryonalentwicklung von Tribolium,
und anderer Forschungsbereiche, wie z.B. der Oogenese, basierten bisher in der
Regel auf einem Kandidaten-Gen-basierten Ansatz. Dabei wurden und werden
Tribolium-Orthologe zu Genen, die meist aus Drosophila bekannt sind, auf ihre
konservierte oder divergierte Funktion hin untersucht. Dieser Ansatz war vor allem
für die Untersuchung der Tribolium-Segmentierung sehr erfolgreich (Brown und
Denell, 1996; Schröder et al., 2008). Auch die Ausweitung dieser Herangehensweise
auf andere Insektenarten, wie Nasonia vitripennis, Gryllus bimaculatus oder Onco-
peltus fasciatus (Denell und Shippy, 2001; Beukeboom und Desplan, 2003; Mito und
Noji, 2006; Peel, 2008; Rosenberg et al., 2009), führte und führt immer noch zu
weiteren Einblicken dieser Richtung der EvoDevo-Forschung. So erfolgreich dieser
Weg auch ist, und gerade für vergleichende Studien zur Evolution einzelner Gen-
funktionen auch bleiben wird, ihm sind in einigen Bereichen Grenzen gesetzt.
Vor allem für die im vorangegangenen erwähnten aktuellen Forschungsrichtun-
gen, deren Ziele in Drosophila nicht oder nur unzureichend erreicht werden können,
ist der Kandidaten-Gen-Ansatz der letzten Jahre nicht geeignet. Die Untersuchung
solcher Prozesse kann eben nicht auf eine Vielzahl bekannter Drosophila-Gene