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I. 2. Ergebnisse 2.8. pumilio-RNAi führt zu weiteren Phänotypen 84 In der Folge der schon beschriebenen RNAi-Experimente traten auch Effekte auf, die nur durch pumilio-RNAi, nicht aber durch nanos-RNAi hervorgerufen wurden. Diese wurden im Rahmen dieser Arbeit zwar nicht näher untersucht, ich möchte sie und ihre möglichen Ursachen dennoch im Folgenden daher nur kurz beschreiben. 2.8.1. pum-RNAi führt zum Verlust der primordialen Keimzellen In Tribolium findet man keine deutlich erkennbaren Polzellen, also früh separierte embryonale Vorläuferzellen der Keimbahn, wie sie z.B. in vielen anderen Insekten- embryonen vorkommen (Zissler, 1992). Trotzdem können solche primordialen Keim- zellen (PGCs) schon in relativ frühen Stadien der Embryogenese durch in situ Nach- weis der vasa Expression sichtbar gemacht werden (Schröder, 2006); Abb. 20). In Drosophila spielen nanos und pumilio eine wesentliche Rolle für den Erhalt der primordialen Keimzellen bei der Migration in die Gonadenanlage (Kobayashi et al., 1996; Forbes und Lehmann, 1998; Hayashi et al., 2004; Sato et al., 2007). Auch in Tribolium scheint pumilio wichtig für die PGCs zu sein. Diese liegen in der Wildtyp- Situation als Gruppe von Zellen dem wachsenden Keimstreif bzw. dem präsumptiven Mesoderm auf (Abb. 20, A, B; (Schröder, 2006; Nunes da Fonseca et al., 2008), sind somit also von Dotter umgeben, der in den gezeigten Abbildungen entfernt wurde. Nach nos/pum- oder pum-RNAi kommt es zu einem vollständigen Verlust der vasa- positiven primordialen Keimzellen (Abb. 20, C-F). Dieser Effekt konnte nach nanos- RNAi nicht nachgewiesen werden (nicht gezeigt). Die Frequenz von starken Phäno- typen, also dem vollständigen Verlust der PGCs, schien aber in den Doppel-RNAi- Embryonen erhöht zu sein (nicht gezeigt), was ein Hinweis auf eine Beteiligung von nos sein könnte. Die Notwendigkeit von pumilio-Aktivität innerhalb der Keimbahn könnte auf eine konservierte Funktion hinweisen. So spielt pum nicht nur eine Rolle für die primordialen Keimzellen in Drosophila (Asaoka-Taguchi et al., 1999; Parisi und Lin, 1999; Gilboa und Lehmann, 2004; Kadyrova et al., 2007), sondern ist gemeinsam mit nanos auch an der Regulation der Keimbahnstammzellen beteiligt (Lin und Sprad- ling, 1997; Forbes und Lehmann, 1998; Wang und Lin, 2004; Kim et al.). Auch in C. elegans, oder selbst in Vertebraten wurden pumilio-Orthologe mit Funktionen in der
I. 2. Ergebnisse Keimbahn in Verbindung gebracht (Crittenden et al., 2002; Xu et al., 2007; Lee et al., 2008; Kuo et al., 2009). Abb. 20: vasa-Expression verdeutlicht das Fehlen der PGCs nach nos/pum-RNAi A, C, E laterale Ansicht von Keimstreifembryonen, in-situ-Hybridisierung gegen vasa, vom Dotter freipräpariert B, D, F Hoechst-33342 Kernfärbung der Embryonen in A, C, E A vasa wird in den putativen primordialen Keimzellen (Pfeil), die dem Bereich der Wachstumszone aufliegen, exprimiert. C, E nach nos/pum- oder pum-RNAi fehlt die vasa-Expression ebenso wie die Zellen an der Position der PGCs (Pfeile) Anterior ist in allen Abbildungen links. 2.8.2. Parentale RNAi gegen pumilio führt zu einer Eiablegehemmung nanos und pumilio sind in Drosophila auch für den Erhalt der Keimbahnstamm- zellen wichtig (Bhat, 1999; Wang und Lin, 2004). In adulten Tribolium-Weibchen gibt es keine Keimbahnstammzellen mehr, da deren Aktivität wahrscheinlich auf frühe pupale Stadien beschränkt ist. Somit wird diese Aktivität von pupaler RNA-Injektion nicht mehr beeinträchtigt, da in der Regel ältere Puppenstadien injiziert wurden. Trotzdem legen pum-RNAi-Tiere signifikant weniger Eier als Wildtyp-Weibchen (Tab. 85
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Die Funktion von Genen der posterio
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Danke! Obwohl als letztes verfasst,
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Abbildungsverzeichnis Abb. 24: Sche
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Abkürzungen Abkürzungen 8 AS: Ami
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Allgemeine Einleitung Allgemeine Ei
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Allgemeine Einleitung Tiere, hervor
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I. Kapitel: I. 1. Einleitung Die Fu
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I. 1. Einleitung 3; Davis und Patel
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I. 1. Einleitung 1.2. Drosophila me
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I. 1. Einleitung Butler, 1988). Int
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I. 1. Einleitung zur Phosphorylieru
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I. 1. Einleitung Gene ist in Tribol
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I. 1. Einleitung Die frühe Regulat
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I. 1. Einleitung wahrscheinlich üb
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Allgemeine Diskussion Allgemeine Di
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Allgemeine Diskussion und Achsendet
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Anhang ACCCATCCGTACGGCTGCCGGGTCATTC
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Anhang 2. Ergänzende Ergebnisse zu
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238 43 1000 99 similar to Rab-prote
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Anhang gemischt embryonal letal von
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Literatur Literatur Abdel-Latief, M
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Literatur Bernstein, D., Hook, B.,
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Literatur Ciglar, L. und Furlong, E
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Literatur Falciani, F., Hausdorf, B
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Literatur Gutjahr, T., Vanario-Alon
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Literatur Kiger, A. A., Baum, B., J
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Literatur Lin, H. und Spradling, A.
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Literatur binding protein that phys
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Literatur Riddiford, L. M., Hiruma,
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Literatur Schüpbach, T. und Wiesch
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Literatur Tomoyasu, Y., Miller, S.
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Literatur Zhang, X. D. und Heyse, J
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