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I. 1. Einleitung
und Wharton, 1999). Dadurch ist die Expression posteriorer gap-Domänen und die
Aktivierung abdominaler Paar-Regel-Gen-Domänen möglich (Enslee und Riddiford,
1981; Frasch und Levine, 1987; Gaul et al., 1987; Struhl, 1989; Hülskamp et al.,
1990; Eldon und Pirrotta, 1991; Kraut und Levine, 1991a; b). nanos und pumilio sind
also für die Ausbildung abdominaler Segmente nötig, so dass die Mutation eines der
beiden Gene zum Verlust des Abdomens in betroffenen Larven führt (Nüsslein-
Volhard et al., 1987; Irish et al., 1989a; Barker et al., 1992). Diese Notwendigkeit von
nanos und pumilio für die Embryonalentwicklung erwächst allerdings nur aus dem
Vorhandensein maternaler hb-mRNA. Embryonen, denen sowohl NANOS-Aktivität
als auch maternale hb-mRNA fehlt, können sich zu adulten Tieren entwickeln
(Hülskamp et al., 1989; Irish et al., 1989a; Struhl, 1989). Zusätzlich zu dieser Funkti-
on sind nanos und pumilio in der Lage, die Translation des anterioren Faktors bicoid
zu reprimieren, und in diesem Zusammenhang wahrscheinlich den zeitlichen Verlauf
des bicoid-mRNA-Abbaus zu regulieren (Driever und Nüsslein-Volhard, 1988b;
Wharton und Struhl, 1989; Wang und Lehmann, 1991; Gamberi et al., 2002).
NANOS und PUMILIO sind als Komponenten des Polplasmas nicht nur an der
Ausbildung der embryonalen AP-Achse beteiligt, sondern spielen auch eine Rolle für
die Entwicklung der primordialen Keimzellen (PGCs; Kobayashi et al., 1996; Asaoka-
Taguchi et al., 1999; Parisi und Lin, 1999). In nanos- oder pumilio-Mutanten werden
zwar Polzellen gebildet (Lehmann und Nüsslein-Volhard, 1991), diese sind aber nicht
in der Lage, die Wanderung in die entstehende Gonadenanlage zu durchlaufen
(Kobayashi et al., 1996; Asaoka-Taguchi et al., 1999). NANOS und PUMILIO sind in
diesem Zusammenhang nötig, um die Identität der PGCs zu erhalten (Gilboa und
Lehmann, 2004). Hierbei kontrollieren sie beispielsweise die mitotische Aktivität
durch die Regulation der CyclinB-Expression (Asaoka-Taguchi et al., 1999; Kadyrova
et al., 2007). Außerdem hemmen sie in den primordialen Keimzellen die transkriptio-
nelle Aktivität, sie reprimieren die Expression somatischer Gene und verhindern den
Eintritt in die Apoptose (Asaoka et al., 1998; Deshpande et al., 1999; Schaner et al.,
2003; Sato et al., 2007). Selbst in adulten Tieren spielen NANOS und PUMILIO noch
eine Rolle für die Keimbahn: Sie sorgen für den Erhalt der Keimbahnstammzellen im
Ovar, indem sie ihre Differenzierung in Cystoblasten unterdrücken (Lin und Sprad-
ling, 1997; Forbes und Lehmann, 1998; Bhat, 1999; Gilboa und Lehmann, 2004;
Wang und Lin, 2004; Szakmary et al., 2005; Kim et al., 2010b).
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