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I. 1. Einleitung
(Hülskamp et al., 1989; Irish et al., 1989a). BICOID reprimiert seinerseits von anterior
die Expression von CAUDAL, so dass ein posterior-nach-anteriorer CAUDAL-
Gradient entsteht (Dubnau und Struhl, 1996; Rivera-Pomar et al., 1996). Der Ausfall
dieser maternalen Gene hat weitreichende Folgen. So fehlen in bicoid-Mutanten
beispielsweise Kopf und Thorax (Driever und Nüsslein-Volhard, 1988b), in nanos-
Mutanten das Abdomen (Lehmann und Nüsslein-Volhard, 1991).
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Nach Bildung dieses Koordinatensystems beginnt die zygotische Genexpression,
wobei die Gradienten entlang der antero-posterioren Achse die Grundlage für die
räumlich begrenztere Expression der nachgeschalteten Gap-Gene bilden (Rivera-
Pomar und Jäckle, 1996). Hierbei aktiviert BCD unter anderem die zygotische
hunchback-Expression in einer anterioren Expressionsdomäne (Tautz, 1988; Driever
und Nüsslein-Volhard, 1989; Struhl et al., 1989). Auch andere Gap-Gene, wie knirps,
giant oder Krüppel, werden durch die maternalen Gradienten im syncytialen Blasto-
derm reguliert (Schulz und Tautz, 1994; Simpson-Brose et al., 1994). Weitere Inter-
aktionen untereinander, sowohl aktivierend als auch reprimierend, führen dann zu
definierten, entlang der ap-Achse räumlich begrenzen Expressionsdomänen
(Hülskamp et al., 1990; Bronner und Jäckle, 1991; Kraut und Levine, 1991a; b;
Margolis et al., 1995; Schulz und Tautz, 1995). Diese überspannen meist mehrere
spätere Segmentanlagen des Embryos und sind für deren Ausbildung essentiell. Am
posterioren Pol des Blastoderms werden die Gap-Gene huckebein und tailless
exprimiert, deren Aktivierung auf ein zusätzliches maternales Musterbildungssystem
zurückzuführen ist: das terminale System (Weigel et al., 1990; Furriols und Casano-
va, 2003). Dabei wird die Rezeptor-Tyrosin-Kinase TORSO an den Polen des Emb-
ryos aktiviert, was zu einer Inaktivierung der Repressoren groucho und capicua führt,
und die Expression von tll und hkb erlaubt (Klingler et al., 1988; Sprenger et al.,
1989; Paroush et al., 1997; Jimenez et al., 2000).
Durch die Integration der teilweise überlappenden, lokal begrenzten gap-
Proteingradienten werden dann im zellulären Blastoderm über spezifische Enhancer-
Elemente die einzelnen Domänen der Paar-Regel-Gene aktiviert (Pankratz und
Jäckle, 1990; Klingler und Gergen, 1993; Langeland et al., 1994; Reinitz und Sharp,
1995; Fujioka et al., 1999). Sie sind zunächst in Streifen exprimiert, die ungefähr eine
Segmentanlage überspannen, aber nur in jeder zweiten Anlage ausgebildet werden,
wobei die Domänen der drei primären Paar-Regel-Gene even-skipped, runt und hairy
gegeneinander verschoben sind (Frasch et al., 1987; Carroll et al., 1988; Gergen und