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I. 1. Einleitung
1.4. nanos und pumilio – pleiotrop und konserviert
1.4.1. nanos und pumilio in Drosophila
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Mutanten der Gene NANOS und PUMILIO tragen, wurden bereits in Screens für
letale Mutationen maternaler Faktoren im Rahmen der Arbeiten von Nüsslein-
Volhard, Wieschaus und ihren Mitarbeitern isoliert (Nüsslein-Volhard et al., 1987).
Aufgrund ihres ähnlichen abdominalen Phänotyps wurden diese und einige weitere
Mutanten als „posteriore Gruppe“ bezeichnet. NANOS und PUMILIO stellten sich als
die Effektoren dieser posterioren Gen-Gruppe heraus (Lehmann und Nüsslein-
Volhard, 1991; Wang und Lehmann, 1991; Barker et al., 1992), deren Funktion
tatsächlich für die Ausbildung des Abdomens nötig ist, während Faktoren wie
OSKAR, STAUFEN, VASA und TUDOR die Lokalisierung der NANOS/PUMILIO
Aktivität vermitteln (Lehmann und Nüsslein-Volhard, 1991; Wang et al., 1994).
Maternale pumilio-mRNA und das resultierende Protein sind außer im posterior
liegenden Polplasma auch innerhalb des übrigen präblastodermalen Embryos vor-
handen (Barker et al., 1992; Macdonald, 1992), wohingegen die Expression des
NANOS-Proteins auf das Polplasma beschränkt wird und somit die räumliche Spezi-
fität des Komplexes vermittelt (Wang und Lehmann, 1991; Gavis und Lehmann,
1992; Wang et al., 1994). nanos-mRNA wird dabei während der Oogenese in die
Oozyte transportiert (Wang et al., 1994) und dort am posterioren Pol gebunden
(Forrest und Gavis, 2003). Während unlokalisierte nanos-mRNA später im Großteil
des Embryos abgebaut wird (Smibert et al., 1996; Bergsten und Gavis, 1999; Daha-
nukar et al., 1999; Smibert et al., 1999), kann im Polplasma NANOS-Protein synthe-
tisiert werden (Gavis und Lehmann, 1994; Dahanukar und Wharton, 1996), das von
dort nach anterior diffundiert und einen Gradienten bildet (Gavis und Lehmann, 1992;
Wang et al., 1994). Beide Gene sind in späteren Stadien der Entwicklung auch in
neuronalen Geweben und den Ovaren exprimiert (Barker et al., 1992; Forbes und
Lehmann, 1998; Wharton et al., 1998; Menon et al., 2004; Wang und Lin, 2004; Ye et
al., 2004; Brechbiel und Gavis, 2008).
Die posteriore Aktivität des NANOS/PUMILIO-Komplexes verhindert die Transla-
tion der maternalen hunchback-mRNA in den posterioren Bereichen des präblasto-
dermalen Drosophila-Embryos (Hülskamp et al., 1989; Irish et al., 1989a; Struhl,
1989; Barker et al., 1992; Murata und Wharton, 1995; Wharton et al., 1998; Sonoda