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I. 3. Diskussion
3.4. Das Zusammenspiel von terminalen und posterioren Signa-
len stellt möglicherweise einen konservierten Mechanismus
dar
In Drosophila besteht die Musterbildungsfunktion von nanos und pumilio in der
Regulation der maternalen hb-mRNA und der Begrenzung der HB-Expression auf die
anteriore Hälfte des Embryos (Hülskamp et al., 1989; Irish et al., 1989a). Diese
Regulation ist notwendig, um im posterioren Bereich des Embryos die Bildung des
Abdomens zu ermöglichen (St Johnston und Nüsslein-Volhard, 1992). In Abwesen-
heit der ubiquitären maternalen hb-mRNA ist allerdings auch die Aktivität des
nos/pum Komplexes verzichtbar für die Segmentierung, er erfüllt also keine weiteren
Funktionen für die Morphogenese (Hülskamp et al., 1989; Irish et al., 1989a; Struhl,
1989).
Ob nanos und pumilio, in Analogie zu Drosophila, auch in Tribolium einen Ein-
fluss auf die maternale hb-mRNA haben, ist unklar. Es ist außerdem fraglich, ob eine
solche eine ähnlich zentrale Rolle spielen könnte. In Tribolium als Kurzkeiminsekt
findet die Bildung abdominaler Segmente im Vergleich zu Drosophila erst deutlich
später unter zygotischer Kontrolle statt (Schröder et al., 2008), wobei also die mater-
nale hunchback-Komponente nicht mehr zum Tragen kommen kann. Ein Effekt auf
die Anlage der Wachstumszone, z.B. durch eine Regulation der posterioren gt-
Domäne, könnte allerdings vorhanden sein (s. 3.1).
Die Notwendigkeit maternale hb-mRNA im posterioren Bereich des Blastoderms
zu reprimieren um die Bildung abdominaler Segmente zu erlauben, könnte eine
prinzipiell wichtige Rolle für die Langkeimentwicklung spielen. Allerdings scheint dies
in unterschiedlichen Langkeiminsekten variabel. Beweise für eine wichtige Rolle
existieren nur in Drosophila. Das Vorhandensein einer translationellen Regulation
maternaler hb RNA wurde zwar auch in Nasonia gezeigt (Pultz et al., 2005), ob diese
aber eine wichtige Funkton hat und von nanos und pumilio abhängt ist unbekannt.
Nasonia-nanos-RNAi-Phänotypen ähneln allerdings den nanos-Drosophila-Mutanten
(J. Lynch, persönliche Mitteilung). Selbst innerhalb der Dipteren scheint das System
nicht konserviert zu sein. So gibt es beispielsweise in dem Moskito Anopheles gam-
biae und der Schwebfliege Episyrphus balteatus keine maternale hb-Expression
(Goltsev et al., 2004; Lemke und Schmidt-Ott, 2009). Die in Episyrphus durchgeführ-
ten funktionellen Studien zu nanos/pumilio zeigen dann auch tatsächlich, dass die
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