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Dokument 1.pdf - OPUS - Friedrich-Alexander-Universität Erlangen ...

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I. 1. Einleitung<br />

Die frühe Regulation der Tribolium-Gap-Gene ist noch größtenteils unverstanden,<br />

es ist aber bekannt, dass Interaktionen untereinander zumindest für die Ausbildung<br />

der Domänen in Keimrudimentstadien wichtig sind (Cerny et al., 2005; Cerny, 2007;<br />

Marques-Souza et al., 2008). Auch hier zeigen sich Unterschiede zur Situation in<br />

Drosophila (Niessing et al., 1997). So ist beispielsweise KRÜPPEL notwendig für die<br />

Aktivierung der posterioren der beiden embryonalen Domänen von giant und repri-<br />

miert die posteriore hunchback-Domäne (Cerny, 2007), sie interagieren also anders<br />

als in Drosophila (Niessing et al., 1997). Andere Interaktionen wiederum finden sich<br />

in beiden Spezies, wie beispielsweise die GIANT-abhängige Repression von Kr<br />

(Rivera-Pomar und Jäckle, 1996; Cerny, 2007). Zumindest das Prinzip der gegensei-<br />

tigen Regulation der Gap-Gene scheint also konserviert zu sein, wobei die Art der<br />

Interaktionen deutlicher Plastizität unterliegt.<br />

Der Verlust der Drosophila-Gap-Gene geht meist mit Segmentdeletionen einher,<br />

die im Zusammenhang mit den Expressionsdomänen stehen (Hülskamp und Tautz,<br />

1991; Rivera-Pomar und Jäckle, 1996). Dies ist in Tribolium weniger deutlich. Wäh-<br />

rend kni-RNAi zwar zu Deletionen von Segmenten im Einflussbereich seiner anterio-<br />

ren Domäne führt, kommt es nach giant, krüppel oder hunchback-RNAi vor allem zu<br />

homeotischen Transformationen und posterioren Segmentierungsabbrüchen (Bucher<br />

und Klingler, 2004; Cerny et al., 2005; Cerny et al., 2008; Marques-Souza et al.,<br />

2008). Somit scheint eine Aufgabe der Gap-Gene in Tribolium die Positionierung der<br />

Hox-Gen-Expressionsdomänen zu sein, eine Funktion, die sie auch in Drosophila<br />

erfüllen, deren Effekte dort aber durch die segmentalen Deletionen in Kutikula-<br />

Phänotypen weniger deutlich zu Tage treten (White und Lehmann, 1986; Harding<br />

und Levine, 1988; Irish et al., 1989b; Riley et al., 1991; Casares und Sanchez-<br />

Herrero, 1995). Auch in Tribolium gibt es Einflüsse der Gap-Gene auf die Expression<br />

der Paar-Regel-Gene, also auf die frühe Bildung der Segmentanlagen. So haben<br />

beispielsweise gt- und hb-RNAi subtile Effekte auf blastodermale Paar-Regel-Gen-<br />

Expression, während GIANT, HUNCHBACK und KRÜPPEL die Ausbildung von<br />

Paar-Regel-Domänen in Keimstreifstadien beeinflussen (Bucher und Klingler, 2004;<br />

Cerny et al., 2005; Cerny, 2007; Marques-Souza et al., 2008).<br />

Außer diesen „kanonischen“ Gap-Genen konnte in Tribolium auch ein neues Gen<br />

mit Charakteristiken eines Gap-Gens beschrieben und so der Wert von Tribolium als<br />

zusätzlichem Modellsystem unterstrichen werden (Savard et al., 2006a). mille-pattes<br />

wird in einer Kopf- und zwei posterioren Domänen exprimiert und RNAi-Experimente<br />

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