Dokument 1.pdf - OPUS - Friedrich-Alexander-Universität Erlangen ...
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I. 1. Einleitung<br />
Die frühe Regulation der Tribolium-Gap-Gene ist noch größtenteils unverstanden,<br />
es ist aber bekannt, dass Interaktionen untereinander zumindest für die Ausbildung<br />
der Domänen in Keimrudimentstadien wichtig sind (Cerny et al., 2005; Cerny, 2007;<br />
Marques-Souza et al., 2008). Auch hier zeigen sich Unterschiede zur Situation in<br />
Drosophila (Niessing et al., 1997). So ist beispielsweise KRÜPPEL notwendig für die<br />
Aktivierung der posterioren der beiden embryonalen Domänen von giant und repri-<br />
miert die posteriore hunchback-Domäne (Cerny, 2007), sie interagieren also anders<br />
als in Drosophila (Niessing et al., 1997). Andere Interaktionen wiederum finden sich<br />
in beiden Spezies, wie beispielsweise die GIANT-abhängige Repression von Kr<br />
(Rivera-Pomar und Jäckle, 1996; Cerny, 2007). Zumindest das Prinzip der gegensei-<br />
tigen Regulation der Gap-Gene scheint also konserviert zu sein, wobei die Art der<br />
Interaktionen deutlicher Plastizität unterliegt.<br />
Der Verlust der Drosophila-Gap-Gene geht meist mit Segmentdeletionen einher,<br />
die im Zusammenhang mit den Expressionsdomänen stehen (Hülskamp und Tautz,<br />
1991; Rivera-Pomar und Jäckle, 1996). Dies ist in Tribolium weniger deutlich. Wäh-<br />
rend kni-RNAi zwar zu Deletionen von Segmenten im Einflussbereich seiner anterio-<br />
ren Domäne führt, kommt es nach giant, krüppel oder hunchback-RNAi vor allem zu<br />
homeotischen Transformationen und posterioren Segmentierungsabbrüchen (Bucher<br />
und Klingler, 2004; Cerny et al., 2005; Cerny et al., 2008; Marques-Souza et al.,<br />
2008). Somit scheint eine Aufgabe der Gap-Gene in Tribolium die Positionierung der<br />
Hox-Gen-Expressionsdomänen zu sein, eine Funktion, die sie auch in Drosophila<br />
erfüllen, deren Effekte dort aber durch die segmentalen Deletionen in Kutikula-<br />
Phänotypen weniger deutlich zu Tage treten (White und Lehmann, 1986; Harding<br />
und Levine, 1988; Irish et al., 1989b; Riley et al., 1991; Casares und Sanchez-<br />
Herrero, 1995). Auch in Tribolium gibt es Einflüsse der Gap-Gene auf die Expression<br />
der Paar-Regel-Gene, also auf die frühe Bildung der Segmentanlagen. So haben<br />
beispielsweise gt- und hb-RNAi subtile Effekte auf blastodermale Paar-Regel-Gen-<br />
Expression, während GIANT, HUNCHBACK und KRÜPPEL die Ausbildung von<br />
Paar-Regel-Domänen in Keimstreifstadien beeinflussen (Bucher und Klingler, 2004;<br />
Cerny et al., 2005; Cerny, 2007; Marques-Souza et al., 2008).<br />
Außer diesen „kanonischen“ Gap-Genen konnte in Tribolium auch ein neues Gen<br />
mit Charakteristiken eines Gap-Gens beschrieben und so der Wert von Tribolium als<br />
zusätzlichem Modellsystem unterstrichen werden (Savard et al., 2006a). mille-pattes<br />
wird in einer Kopf- und zwei posterioren Domänen exprimiert und RNAi-Experimente<br />
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