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Dokument 1.pdf - OPUS - Friedrich-Alexander-Universität Erlangen ...

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I. 1. Einleitung<br />

führen zu Transformationen abdominaler Segmente zu thorakalem Schicksal sowie<br />

zum Abbruch der Segmentierung (Savard et al., 2006a). Die Besonderheit dieses<br />

Gen liegt in der Tatsache, dass es für eine polycistronische mRNA kodiert, die wahr-<br />

scheinlich zu Expression von vier kurzen Peptiden führt, deren Funktionsweise noch<br />

unklar ist (Savard et al., 2006a; Hashimoto et al., 2008).<br />

28<br />

Über die Etablierung initialer Asymmetrien innerhalb des frühen Tribolium-<br />

Embryos bzw. die Interaktionen maternaler Komponenten ist noch verhältnismäßig<br />

wenig bekannt. Ein großer Unterschied der maternalen Systeme in Drosophila und<br />

Tribolium ist das Fehlen des anterioren Morphogens bicoid im Käfer-Genom, das<br />

sich erst innerhalb der Dipteren entwickelte (Stauber et al., 1999; Brown et al., 2001).<br />

Es wurde postuliert, dass die Gene orthodenticle-1 und hunchback in Tribolium die<br />

instruktive Funktion von BCD für die Entwicklung des Kopfes und des Thorax erset-<br />

zen könnten (Schröder, 2003). Beide sind als maternale mRNAs ubiquitär im frühen<br />

Embryo vorhanden und werden dann zunächst von posterior reprimiert (Wolff et al.,<br />

1995; Schröder, 2003). Die Expression von HB zieht sich in der Folge auf die Sero-<br />

saanlage und eine gnathale Expressionsdomäne zurück (Wolff et al., 1995), während<br />

otd-1-Expression zunächst auf die anteriore Hälfte des Embryos und dann auf eine<br />

Kopfdomäne begrenzt wird (Li et al., 1996; Schröder, 2003; Schinko et al., 2008). Als<br />

mögliche Effektoren der posterioren Repression wurden Orthologe der Gene nanos<br />

und pumilio vorgeschlagen (Wolff et al., 1995; Schröder, 2003), die Gegenstand<br />

dieser Arbeit sind. Aufgrund von Doppel-RNAi-Experimenten entstand der Eindruck,<br />

hb und otd-1 wären notwendig für die Spezifizierung der Segmente des Kopfs und<br />

des Thorax, sowie des Großteils der abdominalen Segmente (Schröder, 2003).<br />

Neuere Arbeiten konnten aber zeigen, dass weder hb noch otd-1 eine wesentliche<br />

Rolle für die initiale Anlage der gnathalen Segmentanlagen spielen (Marques-Souza<br />

et al., 2008; Kotkamp et al., 2010) und sie somit keine bcd-Funktion in diesen Berei-<br />

chen ersetzen. Während hb wie weiter oben beschrieben eine Funktion als Gap-Gen<br />

erfüllt, spielt otd-1 neben seiner zygotischen Funktion als Kopf-Gap-Gen (Schinko et<br />

al., 2008) schon in sehr frühen Stadien als ubiquitärer Faktor eine Rolle für die Aus-<br />

bildung der dorso-ventralen Achse und der ventralen Anlage des anterioren Kopfes<br />

sowie der Anlage der Serosa bzw. der Positionierung der Embryo/Serosa-Grenze<br />

(Kotkamp et al., 2010). Diese Funktionen scheinen aber nicht mit einem postulierten<br />

transienten antero-posterioren Gradienten von OTD in Zusammenhang zu stehen<br />

(Kotkamp et al., 2010). Die Wirkung von OTD-1 auf die Ausbildung der Serosa wird

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