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I. 1. Einleitung abhängigen Segmenten auch nötig für die Ausbildung aller blastodermaler Segment- anlagen mit Ausnahme des anterioren Kopfes. Dieser Befund unterstützt die Idee, dass Kurz-Keim-Embryonen durch ein posteriores Musterbildungszentrum mögli- cherweise ausreichende räumliche Information erhalten, um auf ein zusätzliches anteriores Zentrum verzichten zu können. Dieser Vorstellung folgend könnte CAD als posteriores Morphogen die Segmentierung der Embryonalanlage steuern. Tatsäch- lich fehlen die entsprechenden eve-Domänen nach RNAi, es konnte jedoch gezeigt werden, dass dies eher auf eine Beteiligung innerhalb streifenspezifischer Regulati- onsmechanismen als auf eine übergeordnete Morphogenfunktion zurückzuführen ist (Schoppmeier et al., 2009). Somit bleibt unklar, ob in Tribolium ein klassisches Morphogen existiert, oder die frühe Musterbildung stärker auf regulatorischen Inter- aktionen zygotischer Faktoren beruht. In Bezug auf die antero-posteriore Positionsin- formation im Tribolium-Blastoderm bleiben also noch viele Fragen offen. 30 Auch die Ausbildung der dorso-ventralen Achse des frühen Tribolium-Embryos wurde anhand vergleichender Studien mit Drosophila-Orthologen untersucht. Ebenso wie bei der Ausbildung der ap-Achse scheint hier eine größere Abhängigkeit von zygotischen Regulationsprozessen im Vergleich zu maternaler Kontrolle vorhanden zu sein (Fonseca et al., 2009). Ähnlich wie in Drosophila (Moussian und Roth, 2005) wird auch in Tribolium durch maternal Toll-Aktivierung DORSAL in ventralen Berei- chen aktiviert (Chen et al., 2000; Nunes da Fonseca et al., 2008), der DORSAL Gradient ist aber viel dynamischer und wird nur transient ausgebildet. Hierbei sind zygotische regulatorische feedback-loops beteiligt, die offenbar ein selbstorganisie- rendes System darstellen, das durch die maternalen Toll-Signale lediglich seine Orientierung erhält (Nunes da Fonseca et al., 2008). In der Folge dieser Polarisie- rung wird ventral der BMP-Antagonist short-gastrulation aktiviert, der die decapen- taplegic Aktivität auf dorsale Bereiche beschränkt und somit die Konservierung des BMP-Signals für dorsales Schicksal auch in Tribolium aufzeigt (van der Zee et al., 2006; Nunes da Fonseca et al., 2008). Interessanterweise ist die frühe Expression von otd-1 für diese ventrale Aktivierung von sog nötig und zeigt damit eine Verknüp- fung der ap- und dv-Systeme in Tribolium (Kotkamp et al., 2010). Diese Verknüp- fung scheint in Tribolium deutlich stärker zu sein als in Drosophila. So erhält die vom antero-posterioren System abhängige Serosa-Embryo-Grenze durch das dorso- ventrale System eine dorso-ventrale Asymmetrie (van der Zee et al., 2006). Damit in Zusammenhang stehend, hängt in Tribolium, anders als in Drosophila und ähnlich
I. 1. Einleitung wie in Vertebraten, der anteriore Kopf in hohem Maße von dorso-ventraler Musterbil- dung ab und stellt somit kurioserweise eine ventrale Anlage dar (van der Zee et al., 2006; Kotkamp et al., 2010). Abb. 5: Frühe Gradienten und Aktivitäten im Tribolium-Blastoderm Schematische Darstellung einer blastodermalen „fate-map“ in Verbindung mit der Darstellung einiger wichtiger Faktoren. Während CAUDAL für die Entwicklung der meisten embryonalen Segmentanlagen wesentlich ist, und die TORSO-Aktivität neben der posterioren Wachstumszone auch die Entwicklung der Serosa massiv beeinflusst, erfüllt maternal ubiquitäres OTD-1 zwar einige wichtige Funktionen, sein transienter Gradient vermittelt aber nur wenig oder keine räumliche Information. HB ist indes vor allem für die spätere Regulation der Hox-Gen-Domänen wichtig. WZ: Wachstumszone. Für diese Abbildung wurden Daten aus diversen im Text besprochenen Veröffentlichungen integriert. 31
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Seite 55 und 56: 2.2.2. nanos-Expression ist nur in
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Abb. 19: brain-tumor-RNAi führt zu
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3. Diskussion I. 3. Diskussion 3.1.
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4.2.1. in situ Hybridisierung I. 4.
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II. 1. Einleitung Augen und im zent
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II. 1. Einleitung 1.4.3. Die iBeetl
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II. 2. Ergebnisse nale Musterbildun
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II. 2. Ergebnisse 152 Im nächsten
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II. 2. Ergebnisse bei 30°C inkubie
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II. 2. Ergebnisse Abb. 29: Arbeitsp
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II. 2. Ergebnisse von RNAi-Effekten
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II. 2. Ergebnisse Abb. 35: Morpholo
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II. 2. Ergebnisse diesen Phänotype
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II. 3. Diskussion nach den gleichen
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II. 4. Material und Methoden Phenol
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II. 4. Material und Methoden bei de
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II. 4. Material und Methoden 218 Ti
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Allgemeine Diskussion Allgemeine Di
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Allgemeine Diskussion und Achsendet
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Anhang ACCCATCCGTACGGCTGCCGGGTCATTC
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Anhang 2. Ergänzende Ergebnisse zu
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Anhang 3. Zeitaufwand der iBeetle-A
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234 134 900 14 similar to D123 (cdc
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236 77 1500 57 gene without homolog
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238 43 1000 99 similar to Rab-prote
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Anhang gemischt embryonal letal von
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Literatur Literatur Abdel-Latief, M
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Literatur Bernstein, D., Hook, B.,
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Literatur Ciglar, L. und Furlong, E
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Literatur Falciani, F., Hausdorf, B
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Literatur Gutjahr, T., Vanario-Alon
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Literatur Kiger, A. A., Baum, B., J
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Literatur Lin, H. und Spradling, A.
Seite 264 und 265:
Literatur binding protein that phys
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Literatur Riddiford, L. M., Hiruma,
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Literatur Schüpbach, T. und Wiesch
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Literatur Tomoyasu, Y., Miller, S.
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Literatur Zhang, X. D. und Heyse, J
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