Dokument 1.pdf - OPUS - Friedrich-Alexander-Universität Erlangen ...
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I. 2. Ergebnisse<br />
Teil des Embryos, ebenso wie die thorakalen Segmente, noch normal ausgeprägt<br />
(Abb. 13, B). Die posterior davon liegenden Segmente weisen nun, in Abhängigkeit<br />
von der Stärke des jeweiligen RNAi-Effekts, unterschiedlich starke Veränderungen<br />
des Expressionsmusters auf. Diese Veränderungen reichen bis zu Deletionen und<br />
räumlich vollkommen irregulärer Orientierung einzelner Domänen, die meist auch mit<br />
morphologischen Veränderungen der Segmentanlagen einhergehen (Abb. 13, B).<br />
Solche Segmentanlagen entwickeln sich wahrscheinlich zu den in larvalen Kutikulas<br />
noch feststellbaren, irregulären Abdominalsegmenten (s. Abb. 9). Schließlich kommt<br />
es zum Abbruch der Segmentierung, was durch eine verminderte Zahl der Abdomi-<br />
nalsegmentanlagen deutlich wird. Die Einzel-RNAi-Experimente gegen nanos oder<br />
pumilio führen in dieser Hinsicht zu mit der Doppel-RNAi vergleichbaren Effekten<br />
(Abb. 13, C, D).<br />
58<br />
Die abdominalen Defekte, die in larvalen Stadien anhand der Kutikula beobacht-<br />
bar sind, sind also nicht auf späte, sekundäre Differenzierungsprozesse zurückzufüh-<br />
ren, sondern werden in der Tat schon durch Störungen in früheren Stadien der<br />
Embryogenese hervorgerufen. Es kommt zu unregelmäßig gebildeten wg-Domänen<br />
und zu einem Segmentierungsabbruch, was einen Einfluss auf die Funktion der<br />
Wachstumszone nahe legt.<br />
Dies wird durch die Expression eines weiteren Markergens, dem Paar-Regel-Gen<br />
even-skipped, unterstützt (Abb. 13, E – G). Für die Bildung von Segmenten aus der<br />
Wachstumszone ist in Tribolium ein regulatorisches System aus primären und se-<br />
kundären Paar-Regel-Genen notwendig, das schließlich zu segmentaler Expression<br />
von Segmentpolaritätsgenen führt (Choe et al., 2006; Choe und Brown, 2007; 2009).<br />
Die primären Paar-Regel-Gene eve, runt und odd-skipped regulieren durch Interakti-<br />
onen untereinander ihre Expressionsdomänen und führen zur Expression der sekun-<br />
dären Paar-Regel-Gene paired und sloppy-paired (Choe et al., 2006). Vor allem prd,<br />
slp und eve regulieren dann die Segmentpolaritäts-Gene wingless und engrailed,<br />
wodurch die Parasegmentgrenzen festgelegt werden (Choe und Brown, 2007; 2009).<br />
eve wurde hier als Marker für diese Prozesse genutzt. Zunächst entstehen innerhalb<br />
der Wachstumszone breite eve-Domänen mit doppelsegmentaler Periodizität (primä-<br />
re eve-Streifen), die sich später zu segmentalen Domänen auftrennen (sekundäre<br />
eve-Streifen) (Abb. 13, E; Patel et al., 1994; Brown et al., 1997). Diese sind aller-<br />
dings transient und gehen im Laufe der weiteren Segmentdifferenzierung zurück.<br />
Nach nanos/pumilio-RNAi ist auch das even-skipped-Muster deutlich gestört. Zu-