I

sche verbinding tussen neuronen A en B een functie is van de gelijktijdige activering van
beide cellen (zie figuur 4.1, geval 1). Letterlijk genomen betekent dit dat in beide cellen
actiepotentialen moeten optreden, en dat de sterkte van de synaptische verbinding tussen
A en B positief gecorreleerd is met de sterkte van de actiepotentialen (of vuurfrequentie)
van beide cellen.
Figuur 4.1 Vormen van synaptische plasticititeit (zwart: geactiveerd
of versterkt). 1: Hebbiaanse synaps: zowel activatie van pre-als
postsynaptisch neuron en tussenliggende synaps. 2: Heterosynaptische
modificatie. Hoewel cel B wel, en cel C niet wordt geactiveerd,
wordt ook de synaps tussen B en C versterkt. 3: Presynaptische
facilitatie: hoewel cel B niet wordt geactiveerd, vindt er wél
modificatie plaats van de synaps tussen A en B door gelijk-tijdige
activiteit van een modulerend interneuron C. 4: Cel A heeft meerdere
synapsen. Hierdoor worden alle synapsen van cel A met andere
cellen (dus niet alleen met cel B) geactiveerd. Naar: Churchland
& Sejnowski (1992).
De regel van Hebb impliceert dus dat plasticiteit
specifiek is voor de synaps tussen twee cellen die
gelijktijdige activiteit vertonen.De plasticiteit mag
strikt genomen niet afhankelijk zijn van de activiteit van andere cellen, bijvoorbeeld van
activering van cel A (het presynaptisch neuron) door een derde cel C. Een synaptische
associatie kan in plaats van facilitatoir ook inhibitoir zijn.
De synaptische sterkte vertoont dan een negatieve correlatie tussen de activiteit in pre- en
postsynaptisch neuron. Een ander naam voor dit soort synapsen is 'anti-Hebbiaans'. Er zijn
echter ook andere vormen van plasticiteit denkbaar die volgens deze strikte regel niet-
Hebbiaans zijn (zie ook figuur 4.1, geval 2). Bijvoorbeeld, bij gelijktijdige activering van A en B
(een klassieke Hebbiaanse synaps) wordt niet alleen de synaps tussen deze neuronen, maar
ook die met een derde neuron gemodificeerd. Dit principe heet heterosynaptische modificatie.
Een derde mogelijkheid is dat de synaptische modificatie een gevolg is van activatie van het
presynaptisch neuron, plus een modulerend interneuron. Dit interneuron heeft dus eveneens
een synaps met het presynaptisch neuron. Hierbij is de synaptische modificatie dus het gevolg
van gelijktijdige activiteit van twee presynaptische neuronen (A en C), en is activatie in B,
het postsynaptisch neuron, niet noodzakelijk. Deze vorm van plasticiteit is bijvoorbeeld door
Eric Kandel aangetoond in het presynaptisch neuron, bij klassiek conditioneren van de zeeslak
Aplysia. Zij wordt aangeduid als presynaptische facilitatie, pre-modulatoire coïncidentie of
de tweede regel van Hebb. Een laatste voorbeeld van synaptische plasticiteit dat tenslotte in
figuur 4.1 wordt getoond, is geval 4. Hierbij treden niet alleen veranderingen op in de specifieke
synaps tussen de (gelijktijdig geaktiveerde) pre- en postsynaptische neuronen, maar voor
elke synaps van het presynaptisch neuron.
92