I

de delayed non-matching-to-sample taak(zie figuur 8.10, links), die als de meest geschikte
test van het expliciet geheugen bij de aap wordt beschouwd. De proefdieren moeten daarbij
een keuze maken uit twee objecten, waarbij uitsluitend de keuze van het nieuwe voorwerp
wordt beloond. De beloning fungeert daarbij meer als 'incentive' (extra prikkel) dan als 'reinforcement',
dat wil zeggen versterking van herhaald gedrag. Mishkins onderzoek liet nu zien
dat de leerprestatie van apen in dit soort taken het sterkst was aangetast bij beschadiging
van zowel hippocampus als amygdala. Latere studies door de groep van Squire, waarin
gebruik is gemaakt van zeer precieze stereotactische operatietechnieken, maakten echter
duidelijk dat de amygdala niet rechtstreeks betrokken is bij consolidatie van kennis. Bij verwijdering
van de amygdala, worden namelijk soms ook de omringende schorsgebieden
verwijderd (aangeduid als A+: het betreft hier vooral delen van de perirhinale schors). Het
bleek nu dat vooral dit omringende schorsgebied, en niet de amygdala zelf verantwoordelijk
was voor de geheugenstoornissen van de apen.
Figuur 8.10 Links: illustratie van de ‘delayed non-matching-to-sample’ taak. Het plusteken geeft aan welk
voor-werp steeds moet worden gekozen. Elke trial bestaat uit een nieuwe combinatie van voorwerpen.
Rechts: leerprestatie van apen met laesies in diverse gebieden van de mediotemporale schors, gemeten in
de delayed non-matching-to-sample taak (horizontale as: retentie-interval). H en A: respectievelijk laesies van
hippocampus en amygdala. H+ en A+: hierbij zijn ook de omringende corticale gebieden gelaedeerd. H++:
hippocampus en zelf-de corticale gebieden gelaedeerd als bij H+A+. Naar: Squire (1992).
Als bijvoorbeeld alleen de amygdala (A) werd verwijderd, verschilde de geheugenprestatie
niet van die van controle-apen. Echter, bij verwijdering van de hippocampus plus de gebieden
om hippocampus en amygdala heen (H++: dus zowel de parahippocampale als perirhinale
schors), bleek de geheugenstoornis aanzienlijk toe te nemen. Bovendien bleek de H+A+
conditie niet te verschillen van de H++ conditie (zie figuur 8.10 rechts). Blijkbaar speelde dus
ook het corticale gebied dat direct grenst aan de hippocampus (de parahippocampale en
perirhinale schors), een rol bij consolidatie van expliciete kennis.
223