21.06.2015 Views

I

Create successful ePaper yourself

Turn your PDF publications into a flip-book with our unique Google optimized e-Paper software.

vooral betrekking op preparatie en selectie van hogere-orde programma's van bepaalde<br />

plannen, intenties of acties, die vermoedelijk deels met structuren in de motorische schors<br />

zijn geassocieerd. Dit circuit loopt echter niet via het pulvinar maar via de mediodorsale<br />

kernen van de thalamus.<br />

Hoe nu de executieve controlesystemen precies de activiteit in de sensorische gebieden<br />

beïnvloeden is nog niet duidelijk.Volgens LaBerge zijn vooral circuits in het pulvinar van<br />

de thalamus verantwoordelijk voor de selectieve versterking van de activiteit van neuronenpopulaties<br />

in de sensorische schors. Dit geschiedt via laterale inhibitie van neuronen<br />

die met irrelevante (= te negeren) kenmerken van de stimulus zijn geassocieerd. Daardoor<br />

wordt de activiteit van thalamocorticale circuits die met de relevante stimuluskenmerken<br />

zijn geassocieerd geleidelijk versterkt (zie figuur 7.14).<br />

Onderzoekers als Crick, Koch en Niebur menen echter dat synchronisatie van neuronen<br />

ten grondslag ligt aan de selectieve versterking van geattendeerde kenmerken in de sensorische<br />

gebieden. Als aandacht op specifieke stimuluskenmerken (bijvoorbeeld de vorm en<br />

kleur van een bal) wordt gericht, zullen de actiepotentialen van twee neuronen A en B die<br />

met deze kenmerken zijn geassocieerd synchroon gaan lopen en bij elkaar optellen. De<br />

axonen van A en B komen samen in een hogere-orde neuron C, dat bijvoorbeeld gelegen is<br />

in gebied V4. Het opteleffect van de output van neuronen A en B leidt vervolgens tot relatief<br />

grote EPSPs in neuron C, waardoor hier nieuwe actiepotentialen ontstaan. Voor nietgeattendeerde<br />

stimuluskenmerken is er sprake van een asynchroon verloop van de actiepotentialen<br />

in A en B, en blijft de activiteit van neuron C dus beneden de vuurdrempel.<br />

Belangrijk is tenslotte te constateren dat het pulvinar niet zelf verantwoordelijk is voor de<br />

initiële selectie van informatie. Deze vindt namelijk plaats in corticale gebieden als de extrastriate<br />

visuele gebieden, en de posterieure pariëtale pariëtale en frontale gebieden van<br />

de hersenen. Hier wordt dus de eerder genoemde activiteitsdistributie 'geset', dat wil zeggen<br />

op het geselecteerde kenmerk (bijvoorbeeld de kleur rood, of positie links) gecentreerd.<br />

Figuur 7.16 laat zien dat de activiteitsdistributies in de posterieure pariëtale schors nog<br />

weinig scherp zijn afgetekend. Dit komt omdat de receptieve velden voor perceptuele kenmerken<br />

hier relatief groot zijn. In het volgende station, het pulvinar, wordt echter de input uit<br />

de pariëtale schors verder aangescherpt, en doorgestuurd naar gebied V4 en tenslotte naar<br />

de temporale schors (IT). In IT vindt de uiteindelijke identificatie van het object plaats. Het<br />

patroon van differentiële-activatie in IT is dus het mechanisme dat de uiteindelijke selectie<br />

uitvoert.<br />

Empirische studies: functionele neuroimaging en ERP studies. Er bestaat recente evidentie<br />

afkomstig van neuromaging (fMRI) studies voor het bestaan van controlemechanismen in<br />

de hersenen. Deze evidentie is deels ontleend aan spatiële-cueing taken, en deels aan<br />

meer complexe cognitieve taken. In deze studies werd vooral gekeken naar effecten van<br />

188

Hooray! Your file is uploaded and ready to be published.

Saved successfully!

Ooh no, something went wrong!