I

In laag 5 bevinden zich vele grote piramidecellen. Deze laag is vooral in de primaire motorische
schors sterk ontwikkeld. Globaal kunnen hier drie soorten efferenten (output) worden
onderscheiden (zie figuur 2.18, rechts). Dit zijn allereerst axonen van piramidecellen die gaan
naar andere corticale gebieden, in dezelfde of andere hemisfeer (deze ontspringen vooral in
lagen 2, 3, en 4). Deze axonen zijn dus identiek aan de hierboven genoemde assocatievezels.
Ook zijn er efferente verbindingen met a) de thalamus (vooral vanuit laag 6: er is hier
veelal sprake van reciproke of feedback circuits naar thalamische gebieden die ook afferenten
hebben naar de schors toe) en b) andere subcorticale gebieden. In de motorische schors
zijn dit vooral axonen die gaan naar de motoneuronen in het ruggemerg (vanuit laag 5).
Verticale organisatie; corticale kolommen. Corticale structuren vertonen niet alleen een horizontale
maar ook een verticale organisatie. Deze kan worden aangetoond door kleuringsttechnieken
of door elektrische stimulatie. Bij kleuring laat bijvoorbeeld de primaire visuele
schors een zebra-achtig strepenpatroon zien. De kolomstructuur is een gevolg van het feit
dat groepen piramidecellen eenzelfde verticale stand hebben, waarbij de dendrieten gericht
zijn naar het schorsoppervlak. Deze kolomstructuur geldt niet alleen voor de visuele schors,
maar ook voor de somatosensorische, auditieve en motorische schorsgebieden. Een bijzonder
kenmerk van deze kolommen is dat zij door alle (horizontale) schorslagen onderlinge
verbindingen hebben. Hubel en Wiesel hebben als eersten met microelektroden die verticaal,
dus loodrecht op het schorsoppervlak, de visuele schors penetreerden, kolommen van cellen
geïdentificeerd die reageren op stimuli als lijnfiguren met eenzelfde oriëntatie (bijvoorbeeld
20 graden ten opzichte van een horizontaal vlak). Ook ontdekten zij in de primaire visuele
schors corticale kolommen − zogeheten oculaire dominantiekolommen − die alternerend input
ontvangen van het rechter- en het linkeroog.
Groepen cellen die deze verticale organisatie vertonen, hebben dezelfde functionele kenmerken
door verschillende schorslagen heen: zij reageren bijvoorbeeld op dezelfde wijze op
een specifieke input. In het voorbeeld van figuur 2.19 zijn verschillende kolommen geassocieerd
met verschillende kenmerken van tastreceptoren. Voorbeelden zijn beweging van een
gewricht, aanraken van een haar, druk op de huid. Soms is er daarbij sprake van een zeer
nauwkeurige codering of tuning van de functionele kenmerken van kolommen. Zo hebben
kolommen in de somatosensorische schors van hamsters een zeer specifieke gevoeligheid
(scherpe tuning) voor aanraking van afzonderlijke snorharen. In andere projectiegebieden is
sprake van een meer geleidelijke overgang tussen kolommen. Men noemt dit course coding:
grove-tuning of codering. Dit houdt in dat niet alleen de cellen in de specifieke kolom, maar
ook cellen in aangrenzende kolommen een bepaalde stimuluskenmerk (bijvoorbeeld een
specifieke lijnoriëntatie) kunnen detecteren
65