I

esponsen die zijn aangeleerd in de context van operant conditioneren. Hierbij leren proefdieren
door middel van een instrumentele respons een beloning te verkrijgen, of straf te
voorkomen. Figuur 9.17 toont de twee belangrijkste actieroutes die daarbij kunnen worden
onderscheiden. De directe route (a) medieert onbewuste emotionele responsen, die zowel
bij primaten als mensen. voorkomen. In deze route wordt door amygdala en orbitofrontale
schors de affectieve betekenis van stimuli vastgesteld. De hierdoor uitgelokte motorische
reacties komen tot stand via het ventraal striatum, en vervolgens de premotore gebieden.
Deze route is volgens Rolls verantwoordelijk voor affectieve responsen die vrijwel automatisch
en ‘zonder nadenken' plaatsvinden. Opvallend is dat dit circuit duidelijk verschilt van
het circuit dat ten grondslag ligt aan de ‘somatische-markers’ van Damasio (getoond in figuur
9.15).Ook het circuit van Damasio regelt vanuit de orbitofrontale schors automatische
affectieve responsen, maar dit gebeurt via feedback uit de somatosensorische schors waar
representaties van ons lichaamsschema zijn opgeslagen. Rolls beschouwt dit echter als
een nogal omslachtige en neuraal minder plausibele oplossing.
De tweede indirecte route (aangegeven als b in figuur 9.17) is verantwoordelijk voor regulatie
van bewuste emoties. Deze route loopt eveneens via de amygdala en orbitofrontale schors.
Het verschil met de directe route bestaat echter hierin dat de output van deze gebieden niet
rechtstreeks naar motorstructuren als striatum gaat, maar naar associatiegebieden in de
neocortex, die verantwoordelijk zijn voor het begrijpen en produceren van taal. Pas nadat
verwerking in deze gebieden heeft plaatsgevonden, wordt een actieprogramma opgestart in
de hogere motorische schorsgebieden, zoals de supplementaire motor area (SMA).
In de indirecte route worden affectieve responsen gestuurd door meer complexe 'als-dan'
actieprogramma's. Hierdoor kan bijvoorbeeld afgezien worden van een directe beloning, in
ruil voor een hoger gewaardeerde (en vaak op een later moment plaatsvindende) vorm van
beloning. Deze meer strategische vorm van affectieve planning vereist echter symbolische
operaties die afhankelijk zijn van het taalsysteem, en gebieden in de dorsale prefrontale
schors die verantwoordelijk zijn voor het ruimtelijke werkgeheugen. De input van deze gebieden
in de prefrontale schors is afkomstig uit het pariëtale gebied. De orbitofrontale schors is
daarentegen sterker afhankelijk van input uit de temporaal kwab.
9.7 Lateraliteit van emotie
In Figuur 9.18 zijn enkele opvattingen uit de literatuur ten aanzien van lateralisatie van emotionele
functies weergegeven. Hieruit blijkt dat er nog geen duidelijke overeenstemming
bestaat of en op welke manier emoties gelateraliseerd zijn. Globaal kunnen hierbij drie verschillende
opvattingen worden onderscheiden (boven, midden en onder in figuur 9.18 weergegeven).
Zij worden hieronder meer uitvoerig beschreven.
280