I

Vooral het cerebellum is betrokken in de fijnregulatie van de willekeurige beweging, waarbij
het door middel van een feedbackcircuit afkomstig van spieren, 'fouten' (afwijkingen tussen
voorgenomen en uitgevoerde beweging) automatisch corrigeert.
Een tweede, minder automatische vorm van controle, wordt uitgeoefend door aandachtsystemen.
Deze zijn geassocieerd met netwerken in de posterieure en anterieure schorsgebieden,
en zijn verantwoordelijk voor de selectie van informatie en actie. Het basisprincipe waarop
de werking van deze attentionele netwerken berust, is dat van een terugkoppeling van
hogere corticale structuren, naar lagere sensorische en motorische structuren. De voornaamste
functie van deze circuits is een modulatie van de output van deze structuren. Op het niveau
van individuele neuronen kan dit tot gevolg hebben dat de amplitude (vuurfrequentie)
van cellen in de sensorische of motorische gebieden toeneemt, of dat groepen cellen die met
relevante stimuluskenmerken zijn geassocieerd, een sterkere synchrone activiteit gaan vertonen.
De werking van genoemde aandachtsystemen kan echter ook inhibitoir van aard zijn: zij
dient dan om irrelevante informatie of acties te onderdrukken (zie figuur 4.8 voor een eenvoudig
voorbeeld van een dergelijke inhiberende controlefunctie). Bijvoorbeeld, de aandacht die
geschonken wordt aan een bepaald stimuluskenmerk of aan een cognitieve taak, vermindert
de waarschijnlijkheid dat andere (gelijktijdig aanwezige) stimuluskenmerken of een tweede
taak aandacht ontvangen.
Bij de posterieure gebieden is aandachtscontrole vooral gericht op modulatie van sensorische
input: dit proces wordt ook wel oriëntatie genoemd of, als er sprake is van herhaalde aanbieding
van dezelfde stimulus, van habituatie. De controleprocessen lijken hier voornamelijk automatisch
of ‘exogeen’ – dat wil zeggen door sensorische input gestuurd − te verlopen. Bij het
anterieure attentionele netwerk is daarentegen sprake van een meer bewuste en actieve
vorm van controle, aangeduid als executieve controle. De input van dit netwerk is vooral intern
van aard, zij komt van de associative hersengebieden, maar niet rechtstreeks van de
zintuigen. Ook is dit systeem betrokken bij de controle en selectie van actie. Executieve functies
zijn vooral geassocieerd zijn met de prefrontale hersengebieden, en zijn te vergelijken
met de vele taken die een bedrijfsleider moet vervullen. Een bedrijfsleider is immers ook verantwoordelijk
voor allerlei zaken als planning, een overzicht van de bedrijfsstructuur, omgaan
met personeel, het tegelijk verrichten van meerdere taken, het stellen van prioriteiten, nemen
van beslissingen, vooruitdenken en dergelijke.
Een structurele voorwaarde voor deze hogere controleprocessen is een hoge mate van connectiviteit.
Met name bij functies van de prefrontale schors is sprake van een zeer wijdverbreid
netwerk van verbindingen. Dit geldt zowel voor verbindingen met andere schorsgebieden,
waaronder sensorische, motorische en limbische gebieden, als voor gebieden in diencephalon
(thalamus en hypothalamus) en de hersenstam. Dergelijke netwerken zijn ook relatief
ongevoelig voor de specifieke modaliteit van stimuli, of de specifieke aard van verwer-
104