I

aar (bijvoorbeeld locatie I), ook afhankelijk zijn van andere gebieden in de hersenen (locaties
II en III). In de onderste helft van deze figuur worden drie niveaus van functionele organisatie
onderscheiden, namelijk hersenanatomie (niveau 1), neurale computaties (niveau 2) en gedragscomponenten
(niveau 3). Het laagste niveau bestaat weer uit drie anatomische gebieden,
aangeduid als I, II en III. Deze vormen evenals in figuur 5.1, weer kruispunten van grotere
functionele netwerken. Figuur 5.2 toont ook dat er tussen anatomie, neurale computaties en
gedrag niet sprake is van een één-op-één relatie. Laat bijvoorbeeld gedrag, in de figuur aangeduid
als alfa, corresponderen met een functie als visuospatiële aandacht, die bestaat uit
drie deelcomponenten, 1, 2 en 3. Deze vertegenwoordigen respectievelijk: exploratief
gedrag, perceptuele representaties en motivationele processen. Deze drie subvormen van
aandacht zijn met drie verschillende neurale computaties verbonden, aangeduid als a1, a2 en
a3 (de middelste laag in het model), die respectievelijk worden uitgevoerd in de gebieden I, II
en III. Deze drie gebieden zouden bijvoorbeeld kunnen corresponderen met respectievelijk de
frontale oogvelden, de posterieure pariëtale schors en de gyrus cinguli van het limbisch systeem.
De hoofdverbindingen zijn daarbij in het model aangegeven met dikke lijnen. Zo geeft
de dikke lijn tussen a1 en gebied I aan dat computaties van a1 (bijvoorbeeld: het vastleggen
van de coördinaten van exploratieve oogbewegingen) vooral in gebied I, de frontale oogvelden,
worden uitgevoerd. De functie van a1wordt echter ook voor een deel uitgevoerd in gebieden
II en III, het pariëtale gebied en de gyrus cinguli (aangegeven met dunne lijnen).
Dit voorbeeld maakt dus duidelijk dat zelfs basale neurale computaties niet altijd op één specifieke
locatie hoeven te worden uitgevoerd, maar met verschillende anatomische structuren
kunnen zijn verbonden. Omgekeerd laat het voorbeeld zien dat anatomische eenheden (I, II
en III) meerdere computationele functies vervullen. Zo reageert gebied MT (of V5) in de visuele
schors selectief op beweging, maar speelt het ook een rol in het onderscheid van vormen
tegen hun achtergrond. In de bovenste helft van figuur 5.3 is complex gedrag alfa uitgebeeld
als een topologisch landschap. Hierbij is aan de basis van de figuur niet alleen van functie A,
maar ook van andere computationele functies zoals B,C en D, en verschillende anatomische
gebieden (gebieden I, II, III en IV) uitgegaan. Het specifieke karakter van gedragsfuncties
komt tot uiting in de opsplitsing van alfa in drie subcomponenten, die zijn uitgebeeld als drie
heuveltoppen in het landschap. Deze corresponderen respectievelijk met de anatomische
gebieden I, II, en III. Anderzijds blijkt het diffuse karakter van de gedragscomponenten
uit de geringe spatiële resolutie of 'scherpte' van deze heuvels. De voet van de heuvels
strekt zich namelijk ook uit over aangrenzende anatomische gebieden, waarmee niet alleen
functie A, maar ook functies B en C zijn geassocieerd. Dit laatste illustreert dat gedrag noch
volledig aan het holistische principe van equipotentialiteit, noch volledig aan het strikt lokale of
modulaire principe beantwoordt: het heeft namelijk zowel kenmerken van locale als van gedistribueerde
representaties.
119