I

fiek karakter hebben. Zo blijkt bijvoorbeeld dat bij patiënten met een specifieke functiestoornis
als het herkennen van gezichten (‘prosopagnosia’), andere functies, zoals woordherkenning,
vaak nog grotendeels intact zijn. De locale organisatie van de hersenen blijkt ook uit de
opbouw van de visuele hersenschors, waarbij verschillende gebiedjes betrokken zijn bij
waarneming van specifieke stimuluskenmerken als kleur, vorm, beweging en dergelijke. Ook
een structuur als hippocampus heeft ‘modulaire’ kenmerken, vanwege zijn specifieke rol in
het onthouden van feiten en gebeurtenissen: het zogeheten episodisch geheugen. Een derde
voorbeeld zijn de amygdala die betrokken blijkt te zijn bij evaluatie van hoofdzakelijk negatieve
emotionele prikkels.
Corticale modulen vervullen dus een specifieke rol in verwerking van input en output, en vormen
relatief kleine netwerken, ‘knopen’ of ‘hubs’ in het totale netwerk van de hersenen.
Daarnaast kunnen ook verspreide systemen in de hersenen worden onderscheiden die, in
tegenstelling tot modulen, relatief grote netwerken in de hersenen bestrijken. De ‘taak’ van
deze systemen is informatie afkomstig uit de verschillende en onderling heterogene modulen
te integreren en op een hoger niveau te verwerken. Deze meer verspreide netwerken maken
bovendien gebruik van lange zenuwbanen van witte stof, vergelijkbaar met snelwegen op een
landkaart de steden en drorpen met elkaar verbinden. Het geheel van lokale en globale netwerken
staat ook wel bekend als het connectoom.
Verspreide systemen: een ingekleurde
kaart van een connectoom:
lange en korte witte stof
verbindingen in het brein. Bron:
http://www.humanconnectomepr
oject.org/
De functionele kenmerken van deze verspeide systemen
lijken te corresponderen met globale cognitieve
functies, zoals geheugen, aandacht en bewustzijn.
Maar deze globale systemen blijken, zoals al eerder in dit boek betoogd, elk weer onderverdeeld
te kunnen worden in functioneel én anatomisch gescheiden subsystemen. Zo kan bij
het geheugen een onderverdeling worden gemaakt tussen sensorisch geheugen (iconisch
versus echoïsch), werkgeheugen (een visuospatiële en een verbale variant), perceptueel en
motorisch geheugen en langetermijngeheugen. Het langetermijngeheugen is weer opdeelbaar
in procedureel en declaratief geheugen, spatiële en verbale subvormen. Er zijn bovendien
voorbeelden bekend uit de neuropsychologie waaruit blijkt dat deze deelfuncties relatief
onafhankelijk van elkaar kunnen opereren. Ook bij een globale functie als aandacht is zowel
116