I

netwerken die opgebouwd zijn uit kleinere eenheden (mini- en macrokolommen), terwijl
Edelman spreekt van globale mapping.
Figuur 2.20 Schematische weergave van een grootschalig hiërarchisch netwerk met drie niveaus. Het voorbeeld
is gebaseerd op de organisatie van de visuele schors, waarin sprake is van een sterke divergentie (‘uitwaaiering’)
naar gebieden op de hogere niveaus. Het totale netwerk kent parallelle, seriële en reciproke verbindingen.
Hogere niveaus kunnen ook rechtstreeks input uit laagste niveaus ontvangen, zonder tussenkomst
van de middenniveaus. Zij kunnen echter ook rechtstreeks input leveren aan deze lagere niveaus.
Een voorbeeld van neurale systemen op het macroniveau zijn de associatiegebieden van de
pariëtale, temporale en frontale schors, die betrokken zijn bij waarneming en motoriek. Voorbeelden
van belangrijke grootschalige systemen buiten de neocortex zijn het limbisch systeem
en de basale ganglia.
Globale netwerken of systemen in de schors vertonen soms een hiërarchische structuur. In
Figuur 2.20 wordt een voorbeeld gegeven van een hiërarchisch netwerk met drie verschillende
niveaus. Tussen deze niveaus is sprake van een intensief tweerichtingsverkeer. Lagere
niveaus hebben talloze neurale verbindingen met hogere niveaus via feedforward verbindingen,
maar hogere niveaus hebben ook talloze verbindingen met de lagere niveaus via feedback
connecties. Vaak is daarbij het aantal afdalende of feedback verbindingen groter dan
het aantal opstijgende of feedforward verbindingen. Een ander kenmerk van grootschalige
netwerken zoals getoond in figuur 2.20 is dat lagere niveaus soms een directe invloed hebben
op de hogere niveaus, zonder tussenkomst van structuren op het middenniveau. In
hoofdstuk 4 zal nader worden ingegaan op de functionele kenmerken van dergelijke hiërarchische
netwerken.
67