I

mus (het corpus geniculatum mediale), naar de laterale kernen van de amygdala. Parallel
aan deze directe routes onderscheidt LeDoux ook indirecte routes die via primaire en secundaire
schorsgebieden naar de amygdala lopen. Deze routes spelen vooral een rol bij meer
complexe auditieve stimuli.
Figuur 9.16 laat goed zien dat de laterale nucleus van de amygdala een belangrijk convergentiepunt
is voor het tot stand komen van de geconditioneerde vreesreactie. In deze nucleus
convergeren ook de directe (thalamische) en indirecte (corticale) route. Mogelijk is hier
ook sprake van vorming van associatieve (Hebbiaanse) leerprocessen op basis van LTP,
zoals eerder beschreven. De directe route is volgens LeDoux snel en onnauwkeurig, de
indirecte route langzaam en nauwkeurig. De directe route maakt deel uit van een evolutionair
primitief systeem, dat diersoorten zonder een hoog ontwikkelde cortex toch in staat stelt
effectief op bedreigende stimuli te reageren. In hoger ontwikkelde diersoorten, inclusief de
mens, speelt deze route vermoedelijk een ondergeschikte rol, maar fungeert zij nog wel als
een vroeg waarschuwingssysteem, dat ons in staat stelt op elementaire kenmerken van
stimuli uit de omgeving te reageren.
Bewust of onbewust? Ook in onderzoek met mensen is evidentie gevonden voor het bestaan
van directe affectieve routes. Het betrof hier vooral zogeheten emotionele ‘masking’
experimenten. Soms wordt hiervoor ook de term subliminale perceptie gebruikt. Deze term
is wat ongelukkig, omdat strikt genomen een prikkel die onder de drempel ligt niet wordt
waargenomen; dat wil zeggen geen sensorische representatie in het brein oproept. In dit
soort experimenten blijken namelijk zeer kort aangeboden emotionele stimuli, die niet bewust
door de proefpersoon worden waargenomen, toch een effect op het gedrag te hebben.
Men laat bijvoorbeeld zeer kort, bijvoorbeeld 10 ms, een plaatje zien met een negatieve
of positieve voorstelling, die onmiddellijk gevolgd wordt door een abstract symbool, zoals
een chinees karakter. Aan de proefpersoon wordt gevraagd dit symbool te beoordelen op
een schaal die loopt van positief naar negatief. Vaak wordt dan beoordeling beinvloed door
de valentie van het voorgaande plaatje. Een ander mogelijkheid is dat met na de kort aangeboden
affectieve stimulus een tweede betekenisvol plaatje laat zien dat wel of niet gerelaterd
is aan het eerste plaatje. Dit plaatje kan eveneens positief of negatief zijn. De proefperson
moet nu met een drukknopreactie aangeven of hij dit tweede plaatje positief of negatief
beoordeelt. Hierbij blijkt de reactietijd korter te zijn voor plaatjes die qua valentie
overkomen, dan voor plaatjes die hierin verschillen. Het tweede plaatje kan ook een neutraal
karakter hebben. In dit geval zal de beoordeling hiervan gekleurd worden door de eerste
affectieve stimulus: het oordeel zal bijvoorbeeld negatief zijn als de strekking van het
eerste plaatje ook negatief was.
Het lijkt aannemelijk dat, vanwege het lage verwerkingsniveau, informatie die de amygdala
bereikt via de subcorticale route ook niet bewust wordt ervaren. Het onderscheid tussen
278