I

ten die dezelfde kenmerken vertonen. Een kind moet bijvoorbeeld leren om scherpe voorwerpen
niet aan te raken, onafhankelijk of dit een speld, mes of stuk glas is.
Een belangrijk onderdeel van emotionele leerprocessen is de vorming van een geheugenrepresentatie
waarin de associatie tussen de secundaire en primaire reinforcers is vastgelegd.
Vooral in de amygdala en orbitofrontale schors bevinden zich neurale netwerken met dergelijke
affectieve representaties. De vorming van dit soort affectieve representaties is vermoedelijk
op dezelfde cellulaire mechanismen gebaseerd die ook ten grondslag liggen aan de
consolidatie van nieuwe kennis van feiten en gebeurtenissen.
Figuur 9.13 Associatie tussen primaire en secundaire
reinforcers (aangeduid als respectievelijk
UCS en CS) volgens Rolls. De primaire reinforcer
(UCS, boven) maakt gebruik van niet modificeerbare
synapsen, + actieve, - niet actieve axonen en
dendrieten. De secundaire reinforcer (CS, links)
activeert een vector van wél modificeerbare synapsen
(totaal 12: kleiner getekend) tussen vier inputaxonen
en de dendrieten van drie outputneuronen.
De som der activaties van de dendrieten
van de outputneuronen is onderaan weergegeven.
De ‘afspraak’ hierbij is dat de outputneuronen alleen
vuren als de som van activaties minimaal 2
(++) is.
Dit betekent dat associaties tussen neuronen
worden gevormd op basis van versterking
van synaptische verbindingen tussen
input- en outputneuronen. Hierbij zijn hetzelfde type cellulaire processen (LTP) en receptoren
(NMDA) betrokken, die ook in de hippocampus zijn geïdentificeerd. Voor het aanleren van
emotionele responsen volgens klassiek conditioneren worden CS-UCS associaties vooral
gevormd tussen neuronen die deel uitmaken van perceptuele circuits in amygdala en orbitofrontale
schors. Bij het aanleren van instrumentele responsen zullen ook associaties gevormd
worden tussen perceptuele en motorische circuits. Hier lopen de axonen van de outputneuronen
bijvoorbeeld naar motorstructuren als het striatum.
In de soort affectieve netwerken zijn volgens Rolls drie soorten neuronen betrokken (zie
figuur 9.13). Dit zijn achtereenvolgens: a) een reeks van inputaxonen die met de primaire
reinforcer (UCS) zijn verbonden, b) een reeks van inputaxonen voor de secundaire reinforcer
(of CS), en c) een reeks van outputneuronen. Volgens de regel van Hebb zullen vervolgens
veranderingen in de gewichten van een synaptische verbinding tussen de inputaxonen van
de conditionele stimulus (CS) met de dendrieten van de outputneuronen plaatsvinden. Alleen
de inputaxonen van de conditionele stimulus CS zijn via modificeerbare synapsen verbonden
273