I

Later hebben Alexander en DeLong nog een tweede onderscheid gemaakt, namelijk tussen
een direct en indirect circuit tussen cortex, thalamus en basale ganglia. Beide circuits van de
basale ganglia zijn inhiberend. Vanwege de complexiteit hiervan worden zij in figuur 6.9 apart
getoond. Centraal in het netwerk is de structuur GPi/SNr. Dit laatste gebied bevat zeer snel
vurende neuronen die target neuronen in de colliculi superior en thalamus inhiberen. Dit
betekent dat motorische activiteit als het ware ‘op slot zit’. GPi/SNr ontvangt impulsen uit
twee grote trajecten, het directe en indirecte pad. Het directe pad gaat vanuit het striatum
rechtstreeks naar GPi/SNr.
Figuur 6.9 Links: de
twee inhiberende routes
van de basale ganglia:
het directe en het indirecte
pad. Een centrale
rol hierin speelt het
gebied GPi/SNr dat, via
targetneuronen in de
thalamus, als een soort
‘corticale motoriekremmer’
(REM) fungeert.
GPi/SNr ontvangt inhiberende
input (dikke
lijnen) vanuit zowel het
directe pad als indirecte
pad. Ook de dopaminerge
projecties van
de substantia nigra
(vanuit het pars compacta,
SNc genoemd)
zijn getoond. Deze hebben
een faciliterende
werking op het directe
pad via D1 receptoren,
en een inhiberende
werking op het indirecte pad via D2 receptoren. Rechts: weergave van het effect van beide paden: meer inhibitie
van GPi/SNr via het directe pad, en minder inhibitie (of disinhibitie) van GPi/SNr via het indirecte pad. Dit resulteert
in respectievelijk een zwakkere en sterkere remfunctie van GPi/SNr. Het ‘netto’ effect op de cortex is daardoor
voor de directe route meer beweging (wit getekend), en voor de indirecte route minder beweging (donker
getekend). Naar: Wichman & DeLong (1996).
Het indirecte pad leidt vanuit het striatum eerst naar GPe en vandaar uit via de STN .
Ook getoond in figuur 6.9 zijn de dopaminerge banen van SNc naar het striatum. Deze projecties
hebben echter een verschillende uitwerking op het directe en het indirect pad. Hun
invloed op het directe pad is exciterend (via D1 receptoren, dunne lijn; dit is een subcategorie
van dopamine-receptoren), op het indirecte pad inhiberend (via D2 receptoren: dikke lijn; een
andere categorie van dopamine-receptoren). Dit betekent dat de functionele werking op
GPi/SNr verschillend is voor directe en indirecte banen. Van het directe pad wordt namelijk
de inhiberende werking op GPi/SNr versterkt. De motorische ‘rem’ van dit gebied wordt
daardoor opgeheven, waardoor zijn output nuclei faciliterend gaan werken op motorische
143