I

De regel van Hebb
Een simpele illustratie van het model van Hebb is gegeven in figuur 1.9. Bij herhaalde
stimulatie, zoals het bekijken van de figuur van een driehoek, treden er structurele
veranderingen op in de verbindingen (synapsen) tussen hersencellen die met elk van
de hoeken zijn verbonden. Hierdoor neemt de kans toe dat bijvoorbeeld cel 1 cel 2 zal
laten ‘vuren’. Dit principe wordt ook wel de regel van Hebb genoemd: de sterkte van
een synaptische verbinding zal toenemen als zowel het presynaptisch deel (het deel
van cel 1) als het postsynaptisch deel (het deel van cel 2) actief zijn.
Belangrijk is dat de neurale verbindingen in het voorbeeld van figuur 1.9 op twee niveaus
worden gevormd, namelijk op het elementaire niveau van de afzonderlijke hoeken
van de driehoek, én op het hogere niveau van het concept ‘driehoek', de verbindingen
tussen de drie hoeken.
Een bijzonder aspect van dergelijke netwerken is dat zij niet alleen door waarneming
van de figuur zelf kunnen worden geactiveerd (men spreekt hier van een ‘bottom-up'
proces), maar ook door een mentale voorstelling van de figuur (een typisch ‘top-down'
proces). Een andere eigenschap van het netwerk is dat activatie van één enkele cel
ook andere cellen kan aanzetten tot vuren. Dus, hoewel een driehoek of het ‘gezicht
van grootmoeder’ niet op één plaats of in één cel van de hersenen is opgeslagen, is
het zeer goed denkbaar dat stimulatie van een enkele cel of specifiek celgebied het
gehele netwerk – en de hiermee corresponderende representatie – zal activeren.
Figuur 1.9 Voorbeeld van een “Hebbiaans
netwerk”. Bij het kijken naar de afzonderlijke
hoeken (A,B en C) van de driehoek, worden
de synaptische verbindingen van neuronen die
met elk van de hoeken zijn geassocieerd versterkt.
Later zullen de drie hoeken (en hun
lokale netwerken) ook verbindingen kunnen
gaan vormen in een verspreid netwerk, dat
correspondeert met een meer abstracte ruimtelijke
representatie van de driehoek als geheel.
Naar: Posner & Raichle (1994).
Hebbs theorie van de reverberende circuits, gepubliceerd in het begin van de jaren vijftig,
betekende een grote stap vooruit in het denken over neurale basis van het geheugen. Zijn
theorie opende in feite ook de weg naar een verzoening van het lokale en het globale
standpunt. Volgens Hebb wordt de neurale basis van een geheugenrepresentatie, bijvoorbeeld
het gezicht van grootmoeder of het begrip 'driehoek', gevormd door een neuroelektrisch
netwerk van hersencellen.
Empirische evidentie voor de juistheid van Hebbs theorie is later gevonden in specifieke
elektrische veranderingen die tijdens leerprocessen in de hippocampus plaatsvonden: het
verschijnsel van long term potentiatiation. (zie hoofdstuk 8).
Het principe van verspreide opslag verklaart wellicht ook het door Penfield beschreven fenomeen
van activatie van specifieke geheugenrepresentaties, bij stimulatie van gebieden in
21