I

houding van sensorische neuronen in de schors te verbeteren, waarbij de perceptuele gevoeligheid
toeneemt. Ook uit humane studies blijkt dat oriëntatiereacties die opgewekt worden
door nieuwe stimuli, gepaard gaan met een verhoogde productie van noradrenaline. De
locus coeruleus, het kerngebied in de hersenstam waar noradrenerge zenuwbanen ontspringen,
heeft namelijk talrijke verbindingen met de pariëtale schors, de pulvinaire nucleus van
de thalamus en colliculus superior. Noradrenerge input lijkt bovendien sterker te zijn voor de
rechter- dan linkerhemisfeer.
De werking van acetylcholine op de hersenen is meer complex dan die van noradrenaline.
Zo is gebleken dat in motorische structuren als basale ganglia, acetylcholine interacteert met
dopamine. Sommige motorische stoornissen, zoals de ziekte van Parkinson, kunnen daarom
een gevolg zijn van een tekort aan dopamine, maar ook van een surplus aan acetylcholine.
Cholinerge banen ontspringen deels in de hersenstam, en wel in het tegmentum. Ook zijn er
vele cholinerge projecties vanuit de 'basal forebrain', in een gebied dat ook wel de nucleus
basalis van Meynert wordt genoemd, naar de hippocampus. Dit circuit is vooral betrokken is
bij consolidatie van indrukken in het expliciete geheugen.
Serotonine, geproduceerd door de zogenaamde raphe-kernen in de hersenstam: ook wel 5-
HT genoemd, heeft evenals noradrenaline een groot projectiegebied in de hersenen. De
werking van serotonine is eveneens complex. Evenals noradrenaline is het betrokken bij de
regulatie van slaap-waak ritmiek en stemmingen. Een tekort aan noradrenaline en serotonine
kan aanleiding zijn tot depressieve stoornissen. Het populaire antidepressivum Prozac is
vooral gebaseerd op de versterking van de werking van serotonine.
Dopamine is een neurotransmitter die vooral van invloed is op het outputsysteem. Vele dopaminerge
banen die ontspringen in de substantia nigra − met name de zogenaamde pars
compacta − projecteren naar de basale ganglia. Ook zijn er dopaminerge banen die een rol
spelen bij sturing van motivationele processen en emotioneel gedrag. Deze banen ontspringen
eveneens in het tegmentum, maar projecteren naar het ventrale deel van het striatum en
de frontale schorsgebieden, waaronder het anterieure cingulate gebied (zie ook figuur 7.4).
Er zijn verder aanwijzingen dat de linkerhemisfeer meer dopaminerge input ontvangt dan de
rechterhemisfeer. Verstoringen in de productie van dopamine kan leiden tot motorischcognitieve
stoornissen, zoals de ziekte van Parkinson en ziekte van Huntington. Ook lijkt een
surplus aan dopamine een rol te spelen bij een ziekte als schizofrenie.
Uit het bovenstaande blijkt dat de neurotransmitters die deel uitmaken van het buitenthalamisch
systeem niet alleen een nonspecifieke, maar ook een specifieke uitwerking kunnen
hebben op processen in de hersenen. Zij zijn namelijk zowel bij diffuse vormen van activatie,
zoals de overgang tussen waken en slapen, als meer specifieke vormen van activatie betrokken.
162