21.06.2015 Views

I

Create successful ePaper yourself

Turn your PDF publications into a flip-book with our unique Google optimized e-Paper software.

dan wanneer de target alleen verschijnt (de letter O in een leeg display). Versterkte activatie<br />

(opname van glucose) werd daarbij gevonden in het deel van het pulvinar contralateraal ten<br />

opzichte van het veld, waarbinnen dit stimuluspatroon werd aangeboden. In andere delen<br />

van de thalamus, zoals de mediodorsale kernen, of het primaire visuele gebied V1, werd<br />

geen toegenomen activatie gevonden.<br />

De belangrijke rol van het pulvinar in visuele aandachtprocessen is ook door middel van<br />

dierstudies bevestigd door onderzoekers als Desimone en Peterson, en Robinson. Daarbij<br />

werden micro-injecties met de stof muscimol, een GABA agonist (= versterker), toegepast in<br />

het linkerdeel van het pulvinar van de aap. Peterson ontdekte dat dit de reactietijd in het<br />

verspringen van aandacht van de ipsilaesionale kant − de door muscimol gedesactiveerde<br />

kant − naar het contralaesionale veld sterk deed toenemen. Als bijvoorbeeld het linkerdeel<br />

van het pulvinar werd gedesactiveerd, bleek cueing in het linkerveld niet aangetast ten opzichte<br />

van controle-apen.<br />

Echter, cueing in het rechterveld (het 'slechte veld') leidde tot een drastische verlenging van<br />

de reactietijd.<br />

Figuur 7.14 Boven: thalamus met<br />

enkele belangrijke kernen. De<br />

nucleus reticularis (NR) is als een<br />

‘schil’ rondom de thalamus weergegeven.<br />

Onder: vereenvoudigde<br />

weergave van het thalamisch<br />

circuit voor attentionele versterking<br />

van LaBerge. Afferente input vanuit<br />

A (bijvoorbeeld een stimuluskenmerk<br />

waarop aandacht is gericht)<br />

leidt tot selectieve versterking<br />

van het hiermee geassocieerde<br />

(reciproke) thalamocorticale<br />

circuit. Dit geschiedt via laterale<br />

inhibitie van de naburige circuits<br />

(input B; een stimuluskenmerk<br />

waarop aandacht niet is gericht)<br />

via cellen in de nucleus reticularis<br />

(NR: zwarte cel).<br />

Desimone toonde verder aan dat deactivatie van het pulvinar door muscimol in meer laterale<br />

delen van het pulvinar, die vele verbindingen hebben met V4 en IT, leidde tot verstoring van<br />

het gedrag van apen als er gelijktijdig een distractor in het goede (ipsilaesionale) veld werd<br />

aangebodenEvenals in het model van Skinner en Yingling speelt bij LaBerge de nucleus<br />

reticularis van de thalamus (NR) een centrale rol. In het thalamische circuit van LaBerge is<br />

echter het netto effect van de NR een selectieve versterking en niet inhibitie van afferente<br />

input naar de schors (zie figuur 7.14 voor een schematische weergave van dit circuit). Dit<br />

komt omdat de NR vele sterk inhiberende horizontale verbindingen heeft. De axonen van<br />

183

Hooray! Your file is uploaded and ready to be published.

Saved successfully!

Ooh no, something went wrong!