I

Zo wordt bijvoorbeeld visuele informatie in de primaire en secundaire gebieden van de visuele
schors verwerkt. Deze gebieden spelen echter ook een rol bij de opslag van visuele kennis.
Hetzelfde geldt voor actiekennis, dat wil zeggen kennis die het resultaat is van aanleren
van specifieke motorische vaardigheden. Deze kennis is in en nabij de schorsgebieden die
motorisch gedrag aansturen opgeslagen, zoals de motorische, premotore en supplementaire
motorische gebieden. Over het motorisch geheugen is echter veel minder bekend dan het
perceptuele geheugen. Ook verbale en niet verbale vormen van kennis zijn vermoedelijk
geassocieerd zijn met dezelfde gebieden die ook verantwoordelijk zijn voor verbale en nietverbale
verwerking van informatie.
Door Fuster wordt bovendien benadrukt dat zowel de posterieure en anterieure schors een
hiërarchische organisatie van primaire (projectie) naar secundaire (associatie) gebieden
kennen, die een ontogenetische en fylogenetische gradiënt volgt. Dit wil zeggen dat de primaire
gebieden zich het eerst ontwikkelen, en daarna de secundaire gebieden. Het lijkt
verder aannemelijk dat niet alleen de ontwikkeling, maar ook de structuur van geheugenfuncties
dezelfde organisatiegradiënt vertoont. Zo is kennis van elementaire stimuluskenmerken
vooral in de primaire schorsgebieden opgeslagen, en vindt integratie van deze kenmerken,
bijvoorbeeld bij waarneming van integrale objecten, op andere locaties plaats. Dit zijn deels
hogere-orde of secundaire schorsgebieden, maar ook gebieden buiten de hersenschors
zoals de hippocampus, waarin zich vermoedelijk de relatiecodes van de netwerken bevinden
(zie figuur 4.11 uit hoofdstuk 4 voor een voorbeeld van een dergelijk hiërachisch netwerk).
Figuur 8.1. toont nog een derde dimensie, corticaal-subcorticaal, die vooral betrekking heeft
op het onderscheid tussen fylogenetisch nieuwe en oude structuren. Nieuwe structuren
omvatten de gehele neocortex. Fylogenetisch oude structuren omvatten de hersenstam,
limbisch systeem (hippocampus en amygdala), cerebellum en basale ganglia. Ook deze
indeling is voor de neurobiologie van het geheugen van belang, omdat de subcorticale gebieden
betrokken zijn bij vorming van nieuwe kennis, ook consolidatie genoemd. Structuren
in de hersenstam zoals gebieden die verantwoordelijk zijn voor productie van neurotransmitters,
en het limbisch systeem zoals de hippocampus dragen mede bij tot consolidatie van
kennis van feiten en gebeurtenissen. Deze kennis heeft een overwegend perceptueel karakter.
Cerebellum en basale ganglia spelen daarentegen vooral een rol bij ‘consolidatie’ van
motorische leerprocessen: de zogenaamde perceptueel-motorische vaardigheden.
8.2.2 Toestand van de hersenen
Een belangrijk in alle geheugentheorieën is dat tussen het korte- en langetermijngeheugen.
Volgens de gangbare opvatting heeft het kortetermijngeheugen een geringe capaciteit, en is
het meer gevoelig voor decay (verval als functie van tijd) en interferentie dan het langeter-
206