I

tegenovergesteld effect dat long term depression (LTD, ' lange-termijn onderdrukking') wordt
genoemd. LTD is dus een teken van inhibitie van synaptische input. Het LTP effect blijkt
specifiek te zijn: alleen synapsen met het postsynaptische neuron die actief waren tijdens
stimulatie door de pulsentrein, blijken namelijk potentiatie te vertonen. Andere naburige
synapsen, ook op hetzelfde neuron, zijn niet veranderd. LTP kan verder zowel in de ammonshoorn,
als in de gyrus dentatus worden opgeroepen.
Ook kunnen neurotransmitters als noradrenaline en acetylcholine, die input leveren aan de
hippocampus via het fornix, LTP moduleren. Noradrenaline kan daarbij LTP versterken in
CA3 en de gyrus dentatus, terwijl acetylcholine LTP kan versterken in de gyrus dentatus en
CA1.
Figuur 8.12 Boven:
voorbeeld van associatieve
LTP. A: een zwakke
testpuls op het presynaptisch
neuron: geen
potentiatie synaps. B:
sterke puls: depolarisatie
en potentiatie synaps
zwart getekend. C:
zwakke en sterke puls
treden gelijktijdig op. D:
ook voor de zwakke puls
is nu synaps gepotentieerd.
Onder: drie fasen
in de werking van de
NMDA receptor (grijs
gebied) in het postsynaptisch
membraan. A:
glutamaat bindt zich met
de receptor. Doordat
deze geblokkeerd is door
magnesiumionen (Mg2+), kan echter calcium (CA2+) niet de cel binnen-stromen. B: er treedt depolarisatie op
door een EPSP in het postsynaptisch membraan. Deze heft de magnesiumblokkade op. C: vrije instroom van
calcium is nu mogelijk voor een periode van 100-200 ms
Associatieve LTP LTP wordt beschouwd als de elektrofysiologische manifestatie van het
principe van Hebb. Dit impliceert namelijk een versterking van synaptische verbindingen
tussen twee cellen, door gelijktijdige activatie van presynaptische en postsynaptische neuronen.
Een tweede vorm van LTP, die een uitbreiding van het principe van Hebb betekent,
wordt associatieve LTP genoemd. Hierbij is sprake van een associatie of verbinding tussen
twee stimuli, die gelijktijdig of kort na elkaar worden aangeboden op verschillende plaatsen
van het presynaptisch membraan van een zenuwcel.
Dit kan het best worden aangetoond in CA1 neuronen. Hierbij wordt op de collateraal van
Schaffer, die de input verschaft aan piramidecellen in CA1, ongeveer gelijktijdig op verschillende
plaatsen een zwakke puls en een sterke puls gegeven (respectievelijk links en rechts
227