I

culatum laterale (CGL) voor de visuele zintuigmodaliteit. De belangrijkste functie van de
NR is nu dat het deze poorten naar de schors gesloten houdt. Dit gebeurt via inhiberende
(GABA-erge) synapsen van neuronen in de NR met schakelcellen.
Hoe vindt corticale activatie nu plaats? Afferente zenuwbanen afkomstig uit de reticulaire
formatie vormen inhiberende synapsen met de NR. Figuur 7.3 laat zien dat dit circuit met
alle neuronen in de NR contact maakt. Activatie van het reticulaire systeem (bijvoorbeeld
door een plotseling hard geluid) zal daarom gepaard gaan met een diffuse disinhibitie van
de NR. Hierdoor worden de thalamische poorten (in CGL) massaal geopend, en kan sensorische
informatie vrij doorstromen. Meer informatie betekent dus tevens sterkere stimulatie
en activatie van de schors.
Buitenthalamisch circuit. Behalve het reticulothalamisch circuit is er nog een tweede afferent
circuit, dat eveneens vanuit structuren in de hersenstam de schors activeert.
Figuur 7.4 De circuits van twee neurotransmittersystemen,
noradrenaline en
dopamine, in de hersenen van de rat.
Twee andere belangrijke circuits die in
de hersenstam ontspringen, zijn verbonden
met acetylcholine en serotonine.
Dit systeem bestaat echter
voornamelijk uit buitenthalamische
zenuwbanen, dus banen
die vanuit hersenstam, buiten de
thalamus om, rechtstreeks naar
de schors gaan. De werking van
dit circuit berust hoofdzakelijk op
een viertal neurotransmitters;
acetylcholine, noradrenaline, serotonine en dopamine. Figuur 7.4 toont de circuits van twee
belangrijke neurotransmitters, noradrenaline en dopamine, in het hersenen van de rat. Noradrenaline
en acetylcholine komen niet alleen voor in de synapsen binnen het perifere zenuwstelsel,
maar ook binnen de hersenen. Verondersteld wordt dat deze neurotransmitters vooral
betrokken zijn bij de regulatie van de corticale tonus, en de mate van responsiviteit van
corticale neuronen op externe stimulatie. Het buitenthalamische systeem fungeert typisch als
een modulatiesysteem, dat vooral betrokken is bij de modulatie (versterking of verzwakking)
van neurale transmissie in de eerder genoemde corticale gebieden.
Deze neurotransmitters kunnen zowel leiden tot diffuse activatiereacties, dus globale excitatie
of inhibitie van de schors, als tot een regiospecifieke excitatie of inhibitie van verwerkingsprocessen
in de hersenschors. In apen blijkt bijvoorbeeld noradrenaline de signaalruis ver-
161