Vliv biotických a abiotických stresorů na vlastnosti rostlin 11.5.2005 /25/ VITECEK, J., ADAM, V., PETREK, J., VACEK, J., KIZEK, R., HAVEL, L.: Plant Cell Organ and Tisue Culture, 79, 195-201 (2004). /26/ KIZEK, R., TRNKOVA, L., SEVCIKOVA, S., SMARDA, J., JELEN, F.: Anal. Biochem., 301, 8-13 (2002). /27/ KIZEK, R., VACEK, J., TRNKOVÁ, L., KLEJDUS, B., HAVEL, L.: Chem. Listy, 98, 160-167 (2004). /28/ LOCATELLI, C., TORSI, G., GARAI, T.: Fresenius J. Anal. Chem., 363, 662-666 (1999). /29/ LOCATELLI, C., TORSI, G.: J. Electroanal. Chem., 509, 80–89 (2001). /30/ LOCATELLI, C., TORSI, G.: Microchemical Journal, 78, 175-180 (2004). /31/ XU, F., QIU, D. R., YANG, P. Y., HU, K. J.: Spectroscopy and spectral analysis, 22, 331-340 (2002). /32/ TAKEUCHI, M., MIZUISHI, K., HOBO, T.: Anal. Sci., 16, 349-359 (2000). /33/ SZPUNAR, J.: Analyst, 125, 963–988 (2000). /34/ BI, S. P., YANG, X. D., ZHANG, F. P., WANG, X. L., ZOU, G. W.: Fres. J. Anal. Chem., 8, 984-996 (2001). /35/ FERNANDES, A. P., DE MORAES, M., NETO, J. A. G.: Ecletica Quimica, 26, 211-222 (2001). /36/ VACEK, J., PETREK, J., HAVEL, L., KLEJDUS, B., KIZEK, R., TRNKOVÁ, L., JELEN, F.: Bioelectrochemistry, 62, 1-5 (2004). /37/ ZAHRADNICEK, J., SVACHULA, V., SOUKUP, J.: Listy Cukrov, 120, 55-58 (2004). /38/ ZAHRADNICEK, J., JARY, J., KOTYK, A.: Listy Cukrov, 119, 243-245 (2003). /39/ KLEJDUS, B., ZEHNALEK, J., ADAM, V., PETREK, J., KIZEK, R., VACEK, J., TRNKOVA, L., ROLAND, R., HAVEL, L., KUBAN, V.: Anal. Chim. Acta, 520, 117-124 (2004). /40/ VASSIL, A. D., KAPULNIK, Y., RASKIN, I., SALT, D. E.: Plant Physiol., 117, 447–453 (1998). /41/ JONES, K. H., SENFT, J. A.: J. Histochem. Cytochem., 33, 77–79 (1985). /42/ MLEJNEK, P., PROCHAZKA, S.: Planta, 215, 158-166 (2002). /43/ MEAGHER, R. B.: Curr. Opin. Plant. Biol., 3, 153–162 (2000). /44/ PETREK, J., VITECEK, J., VLASINOVA, H., KIZEK, R., HAVEL, L.: Anal. Bioanal. Chem., odesláno, (2005). 227
Vliv biotických a abiotických stresorů na vlastnosti rostlin 11.5.2005 Produkce oxidu dusnatého jako signální a obranný mechanismus při rostlinném stresu. Marek Petřivalský, Lenka Luhová, Jindra Kočířová, Martina Hášová, Pavel Peč Univerzita Palackého, Přírodovědecká fakulta, Katedra biochemie, Šlechtitelů 11, 783 71 Olomouc, Česká Republika, petrivalsky@prfholnt.upol.cz Souhrn Oxid dusnatý (nitric oxide, NO) se účastní mnoha důležitých biologických pochodů, mezi které u živočichů patří např. neurotransmise, regulace krevního tlaku a imunitní odpověď. Výzkumy posledních let také prokázaly úlohu NO jako signální molekuly v rostlinách. NO jako růstový regulátor podporuje klíčení, růst listů a kořenů, a zpomaluje nástup senescence listů a zrání plodů. NO se účastní také signálních a obranných drah rostlinné odpovědi na nejrůznější abiotické a biotické stresové faktory. NO působí společně s reaktivními radikály kyslíku jako klíčový signál rostlinné resistence na nekompatibilní patogeny prostřednictvím vyvolání hypersensitivní reakce. NO také aktivuje expresi několika ibranných genů a pravděpodobně hraje úlohu v drahách vedoucích k systémové resistenci. Úvod Od 80.let, kdy byl oxid dusnatý NO identifikován jako faktor relaxace hladkého svalstva uvolňovaný endoteliálními buňkami, byla tato jednoduchá sloučenina předmětem intenzivního zkoumání. Dnes je NO u živočichů považován za rozšířenou vnitro- a mezibuněčnou signální molekulu se širokým spektrem funkcí v nervovém, kardiovaskulárním a imunitním systému, a byla prokázána jeho významná role v pochodech jako programovaná buněčná smrt a odpověď na napadení organismu pathogeny (1). Emise NO z rostlin a jeho účinky na rostlinný vývoj byly pospány již v 70.letech, ale teprve v posledních letech byla věnována pozornost i výzkumu endogenního NO v rostlinách. V roce 1998 byla prokázána účast NO v obranné reakci rostlin při napadení pathogeny (2,3) a postupně byla potvrzena jeho úloha v klíčových fyziologických pochodech jako jsou klíčení, organogeneze, pohyb stomat, senescence a programovaná buněčná smrt (4). Na molekulární úrovni byla prokázána účast NO v rostlinných biochemických pochodech jako biosyntéza chlorofylu, fotofosforylace, a regulace aktivit enzymů v mitochondriích (cytochrom c oxida<strong>sa</strong>), peroxisomech (katala<strong>sa</strong>) a cytosolu (akonita<strong>sa</strong>) (5). Oxid dusnatý a abiotické stresy rostlin NO a mechanický stres Účast NO v signálních mechanismech mechanického stresu byla prokázáno u listů Arabidopsis thaliana vystavených mechanickému stresu centrifugací. Mechanickým stresem a poškozením byla v listech výrazně zvýšena enzymová syntéza NO (6). Podobná zvýšená produkce NO při mechanickém stresu byla pozorována u rodu Taxus, ale naopak nebyla prokázána histochemickými experimenty v buněčné kultuře tabáku (7). Poranění u Arabidopsis bylo doprovázeno rychlým nárůstem produkce NO, které je také součástí signálních drah hormonu kys. jasmonové (8). U rajčat NO negativně moduluje expresi genů účastnících se na obranné reakci při mechanickém poškození listů (9). 228
- Page 4 and 5:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 6 and 7:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 8 and 9:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 10 and 11:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 12 and 13:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 14 and 15:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 16 and 17:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 18 and 19:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 20 and 21:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 22 and 23:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 24 and 25:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 26 and 27:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 28 and 29:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 30 and 31:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 32 and 33:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 34 and 35:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 36 and 37:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 38 and 39:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 40 and 41:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 42 and 43:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 44 and 45:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 46 and 47:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 48 and 49:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 50 and 51:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 52 and 53:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 54 and 55:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 56 and 57:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 58 and 59:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 60 and 61:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 62 and 63:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 64 and 65:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 66 and 67:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 68 and 69:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 70 and 71:
150 Vliv abiotických a biotických
- Page 72 and 73:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 74 and 75:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 76 and 77:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 78 and 79:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 80 and 81:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 82 and 83:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 84 and 85:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 86 and 87:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 88 and 89:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 90 and 91:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 92 and 93:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 94 and 95:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 96 and 97:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 98 and 99:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 100 and 101:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 102 and 103:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 104 and 105:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 106 and 107:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 108 and 109:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 110 and 111:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 112 and 113:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 114 and 115:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 116 and 117:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 118 and 119:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 120 and 121:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 122 and 123:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 124 and 125:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 126 and 127:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 128 and 129:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 130 and 131:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 132 and 133:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 134 and 135:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 136 and 137:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 138 and 139:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 140 and 141:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 142 and 143:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 144 and 145:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 146 and 147:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 148 and 149:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 150 and 151:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 152 and 153:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 154 and 155:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 156 and 157:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 158 and 159:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 160 and 161:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 162 and 163:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 164 and 165:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 166 and 167:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 168 and 169:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 170 and 171:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 172 and 173:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 174 and 175:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 176 and 177: Vliv abiotických a biotických str
- Page 178 and 179: Vliv abiotických a biotických str
- Page 180 and 181: 1 2 3 4 5 6 7 1 2 3 4 5 6 7 1 2 3 4
- Page 182 and 183: Vliv abiotických a biotických str
- Page 184 and 185: Vliv abiotických a biotických str
- Page 186 and 187: Vliv biotických a abiotických str
- Page 188 and 189: Vliv biotických a abiotických str
- Page 190 and 191: Vliv biotických a abiotických str
- Page 192 and 193: Vliv biotických a abiotických str
- Page 194 and 195: Vliv biotických a abiotických str
- Page 196 and 197: Vliv biotických a abiotických str
- Page 198 and 199: Vliv biotických a abiotických str
- Page 200 and 201: Vliv biotických a abiotických str
- Page 202 and 203: Vliv biotických a abiotických str
- Page 204 and 205: Vliv biotických a abiotických str
- Page 206 and 207: Vliv biotických a abiotických str
- Page 208 and 209: Vliv biotických a abiotických str
- Page 210 and 211: Vliv biotických a abiotických str
- Page 212 and 213: Vliv biotických a abiotických str
- Page 214 and 215: Vliv biotických a abiotických str
- Page 216 and 217: Vliv biotických a abiotických str
- Page 218 and 219: Vliv biotických a abiotických str
- Page 220 and 221: Vliv biotických a abiotických str
- Page 222 and 223: Vliv biotických a abiotických str
- Page 224 and 225: Vliv biotických a abiotických str
- Page 228 and 229: Vliv biotických a abiotických str
- Page 230 and 231: Vliv biotických a abiotických str
- Page 232 and 233: Vliv biotických a abiotických str
- Page 234 and 235: Vliv biotických a abiotických str
- Page 236 and 237: Vliv biotických a abiotických str
- Page 238 and 239: Vliv biotických a abiotických str
- Page 240 and 241: Vliv biotických a abiotických str
- Page 242 and 243: Vliv biotických a abiotických str
- Page 244 and 245: Vliv biotických a abiotických str
- Page 246 and 247: Vliv biotických a abiotických str
- Page 248 and 249: Vliv biotických a abiotických str
- Page 250 and 251: Vliv biotických a abiotických str
- Page 252 and 253: Vliv biotických a abiotických str
- Page 254 and 255: Vliv biotických a abiotických str
- Page 256 and 257: Vliv biotických a abiotických str
- Page 258 and 259: Vliv biotických a abiotických str
- Page 260 and 261: Vliv biotických a abiotických str
- Page 262 and 263: Vliv biotických a abiotických str
- Page 264 and 265: Vliv biotických a abiotických str
- Page 266 and 267: Vliv biotických a abiotických str
- Page 268 and 269: Vliv biotických a abiotických str
- Page 270 and 271: Vliv biotických a abiotických str
- Page 272 and 273: Vliv biotických a abiotických str
- Page 274 and 275: Vliv biotických a abiotických str
- Page 276 and 277:
Vliv biotických a abiotických str
- Page 278 and 279:
Vliv biotických a abiotických str
- Page 280 and 281:
Vliv biotických a abiotických str
- Page 282 and 283:
Vliv biotických a abiotických str
- Page 284 and 285:
Vliv biotických a abiotických str
- Page 286 and 287:
Vliv biotických a abiotických str
- Page 288 and 289:
Vliv biotických a abiotických str
- Page 290 and 291:
Vliv biotických a abiotických str
- Page 292 and 293:
Vliv biotických a abiotických str
- Page 294 and 295:
Vliv biotických a abiotických str
- Page 296 and 297:
Vliv biotických a abiotických str
- Page 298 and 299:
Vliv biotických a abiotických str
- Page 300 and 301:
Vliv biotických a abiotických str
- Page 302 and 303:
Vliv biotických a abiotických str
- Page 304 and 305:
Vliv biotických a abiotických str
- Page 306 and 307:
Vliv biotických a abiotických str
- Page 308 and 309:
Vliv biotických a abiotických str
- Page 310 and 311:
Vliv biotických a abiotických str
- Page 312 and 313:
Vliv biotických a abiotických str
- Page 314 and 315:
Vliv biotických a abiotických str
- Page 316 and 317:
Vliv biotických a abiotických str
- Page 318 and 319:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 320 and 321:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 322 and 323:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 324 and 325:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 326 and 327:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 328 and 329:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 330 and 331:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 332 and 333:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 334 and 335:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 336 and 337:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 338 and 339:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 340 and 341:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 342 and 343:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 344 and 345:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 346 and 347:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 348 and 349:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 350 and 351:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 352 and 353:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 354 and 355:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 356 and 357:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 358 and 359:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 360 and 361:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 362 and 363:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 364 and 365:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 366 and 367:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 368 and 369:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 370 and 371:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 372 and 373:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 374 and 375:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 376 and 377:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 378 and 379:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 380 and 381:
Vliv abiotických a biotických str
- Page 382:
Vliv abiotických a biotických str