Liečivé rastliny v meniacich sa environmentálnych podmienkach

Vliv abiotických a biotických stresorů na vlastnosti rostlin 11.5.2005
toho je zde stále nevyřešený problémem synergických a antagonistických vztahů v příjmu
jednotlivých elementů. Další velkou neznámou v oblasti studia toxických těžkých kovů je jejich
fyziologický účinek v závislosti na jejich koncentraci. Toxikologické výzkumy naznačují, že u
některých těžkých kovů je u nízkých koncentrací toxický efekt vystřídán efektem stimulačním,
zvyšujícím metabolickou aktivitu a proliferaci rostlinných buněk /9,10/. Tento základní problém a
rozpor je nezbytné mít neustále na zřetely při jejich studiu. Je známo, že rostliny pro zvýšení příjmu
některých prvků, např. železa, vytváří v rhizosféře prostředí zvyšující rozpustnost a pohyblivost
těchto prvků. U vstupu těžkých kovů listy (foliární příjem) je situace pravděpodobně ještě méně
jasná, než jak je tomu u příjmu živin prostřednictvím kořenů.
Vliv těžkých kovů byl experimentálně studován u více než 200 druhů rostlin /8,11/. Těžké kovy
vstupují do rostlin z půdního roztoku kořeny, jejich transport je pak ovlivněn celou řadou mechanismů (Obr.
1). První selektivní překážkou pro vstup těžkých kovů do rostlin je buněčná stěna. Je známo, že při vstupu do
buněčné stěny se těžké kovy mohou vázat do celé skupiny chemických sloučenin, především
polysacharidické povahy (pektiny aj.). Interakce kovů s buněčnou stěnou, jak se podle současných výzkumů
zdá, není přímo regulovaná. Avšak právě změny koncentrace H + iontů mohou vést k pohybu těžkých kovů
k cytoplazmatické membráně. Prostup přes cytoplazmatickou membránu je proces, který je zcela jistě velmi
přísně regulován řadou specializovaných přenašečových kanálů, ať již za spotřeby energie, nebo za využití
přesně regulovaného gradientového přesunu iontů. Těžké kovy transportované do cytoplazmy buněk mohou
být přímo vázány do sloučenin obsahující ve své molekule síru – metallothioneinu podobné proteiny,
glutathion (GSH) a fytochelatiny (PC), chemické struktury jsou zobrazeny na Obr. 2.
Změny v koncentraci těžkých kovů v pletivech rostliny
Homeostáza iontů kovů v rostlinách
Vazba iontů kovů do klastrů kovy vázajících slouč enin
(metalothionein, fytochelatin, glutathion, organické kyseliny)
Imobilizace iontů tě žkých kovů do buněčné stě ny (pektiny)
Vstup tě žkých kovů do rostliny
Obr. 1: Základní schéma udržování
homeostasy kovů v rostlinách a vliv těžkého
kovu na syntézu obranných látek na
buněčné úrovni
T ě žký kov
DETOXIFIKACE
Glutathion
Fytochelatin
Vakuola
Antioxidativní ochranný systém
Poškození DNA
Apoptóza
Glutathion
O
HO
NH 2
O
NH
SH
NH
O
O
OH
H
Fytochelatin
HN
CH
2
C
CH
2
HOOC
H
O
C
H
NH
C
CH 2 SH
C
O
n
NH
CH
2
COOH
Obr. 2: Chemická struktura
glutathionu a fytochelatinu
(γ-glutamylcysteinyl) n
glycin
Fytochelatiny jsou peptidy mající schopnost vázat těžké kovy. Ze syntetizovaných PC vzniká za
přítomnosti iontů kovů M-PC komplex (M: Cd, Hg, Ag, atd.), který je označován jako LMW M-PC komplex
(nízkomolekulární komplex), kde jsou cysteinovými rezidui vyvázány těžké kovy. Takto vzniklý komplex
přejde přes membránu tonoplastu do vakuoly. Ve vakuole je LMW M-PC komplex přeměněn na HMW M-
PC komplex (vysokomolekulární komplex) pomocí inkorporace S 2– . Mechanismus detoxikace
prostřednictvím PC byl doposud prokázán u kadmia /12/, stříbra, mědi /13/ a arsenu. Obecné schéma funkce
fytochelatinů při detoxikaci kadmia v rostlinné buňce je zobrazeno na Obr. 3. Fytochelatiny mají základní
strukturu (γ-Glu-Cys) n -Gly /14/, kde se dipeptidická repetice glutamové kyseliny a cysteinu (γ-Glu-Cys)
může opakovat 2 až 11krát (nejčastěji 2–5krát, viz. Obr. 2) /8,15/. Syntéza PC probíhá z glutationu pomocí
338