LieÃ„ÂivÃƒÂ© rastliny v meniacich sa environmentÃƒÂ¡lnych podmienkach

More documents

Recommendations

Info

Vliv biotických a abiotických stresorů na vlastnosti rostlin 11.5.2005 NO a oxidativní stres Specifickém účinkem NO v rostlinách je indukce genu pro alternativní oxidasu (AOX), která může mít důležitou úlohu v podmínkách produkce vysokého množství NO, inhibujícího cytochrom c oxidasu, oxidativní fosforylaci a následkem toho i produkci kyslíkových radikálů v rostlinných mitochondrií (8). Látky uvolňující NO snižují projevy senescence vyvolané působením methylesteru kys. jasmonové prostřednictvím reakce s reaktivními kyslíkovými sloučeninami včetně H 2 O 2 (10). Díky rychlé reakci NO s reaktivními kyslíkovými radikály se může NO za určitých podmínek účastnit v obranných mechanismech proti oxidativnímu poškození buňky. V této souvislosti dokonce existují hypotézy o NO jako jedné z prvních antioxidačních molekul, která se objevila při přechodu anerobních denitrifikujících organismů na aerobní metabolismus. Aplikace látek uvolňujících NO potlačuje silný oxidativní stres vyvolaný aplikací herbicidů paraquatu a diquatu u brambor a zamezuje ztrátě chlorofylu v listech. NO snižuje peroxidaci lipidů, oxidační poškození RNA a ztráty proteinů v chloroplastu. Obdobně donory NO inhibují programovanou buněčnou smrt v aleuronu ječmene inhibicí účinku ROS, jejichž produkce je vyvolána působením kys. giberelinové (11, 12). NO může snižovat produkci superoxidového radikálu inhibicí rostlinných cytochromů P 450 , což bylo prokázáno např. v embryonálních buňkách sóji (13). NO a salinitní stres NO produkovaný v průběhu salinitního stresu může sloužit jako signální molekula pro zvýšenou expresi genu pro H + -ATPasu plazmatické membrány, která udržováním vysokého poměru K + a Na + iontů přispívá k vyšší odolnosti rostliny na salinitní stres. U více odolných druhů rostlin byla při salinitním stresu pozorována vyšší produkce NO, a aplikace NO donorů u méně odolných druhů vedla ke zvýšení jejich odolnosti vůči salinitě (14). NO a osmotický a vodní stres NO se u rostlin účastní mechanismu kontroly pohybu stomat a obrany proti vodnímu stresu. Bylo ukázáno, že vnější aplikace látek uvolňujících NO zvyšuje odolnost rostlin na silný vodní stres. Nejnovější experimenty potvrzují, že syntéza NO je nedílnou součástí působení hormonu kys. abscisové (ABA) na pohyb stomat. Syntéza NO je nezbytnou součástí zavření stomat vyvolaného ABA a ABA v místě působení - svěracích buňkách - vyvolává zvýšenou koncentraci NO (15). NO selektivně reguluje Ca 2+ -sensitivní iontové kanály svěracích buněk tím, že zvyšuje cytosolickou koncentraci Ca 2+ -iontů jejich vyplavením z vnibuněčných zásobáren. Působením specifických inhibitorů bylo potvrzeno, že tento účinek NO je podobně jako u živočichů zprostředkován enzymem guanylátcyklasou a signální dráhou závislou na cGMP v rostlinné buňce (16). Při osmotickém stresu v klíčící pšenici se NO účastní mechanismu udržování vodního statusu buněk listu, pravděpodobně také prostřednictvím zvýšené expresu genů pro syntézu ABA (17). NO a hypoxický stres Specifickou úlohu pravděpodobně NO hraje v podmínkách hypoxického stresu u rostlin společně s tzv. nesymbiotickými rostlinnými hemoglobiny. Tato skupina hemoglobinů byla na rozdíl od symbiotických hemoglobinů v hlízkách rostlin fixujících dusík popsána teprve nedávno. Experimentálně bylo prokázáno, že NO je důležitou molekulou v mechanismu odolnosti rostlin na hypoxický stres a že jednou z funkcí nesymbiotických hemoglobinů indukovaných hypoxickými podmínkami je interakce s NO a modulace jeho koncentrace v buňce (18). Další výzkumy potvrzují hypotézu, že redukce dusičnanu na NO a jeho vazba na oxyhemoglobin přispívá k udržení energetického stavu buňky při hypoxii. Oxyhemoblobiny vykazují NO-dioxygenasovou aktivitu a přeměňují NO zpět na dusičnan za spotřeby NADH (19). 229
Vliv biotických a abiotických stresorů na vlastnosti rostlin 11.5.2005 NO a teplotní stres Současná aplikace H 2 O 2 a NO v nízkých koncentrace na mladé rostlinky rýže výrazně zvyšuje jejich odolnost na následný teplotní stres. Součástí změn vedoucích ke zvýšené odolnosti je kromě indukce antioxidačních enzymů také zvýšená exprese stresových a šokových proteinů (20). Oxid dusnatý a biotické stresy rostlin Výzkumy posledních let odhalují nečekanou podobnost v molekulární organizaci obranných systému rostlin a živočichů pro rozpoznání cizích prvků a pronikajících patogenů. Významnou součástí tzv. vrozené imunitní reakce jsou u rostlin podobně jako u živočichů signální dráhy NO a jeho metabolitů, společně s radikály kyslíku, Ca 2+ ionty a MAPK-kinasami (21). V listech brambor napadených patogenní houbou Phytophtora infestans vystupuje NO jako obranná molekula, jejíž účinek se projevuje ve zvýšené stabilitě membrán chloroplastů infikovaných listů (22). NO je signální molekulou pro syntézu antimikrobiálních flavonoidů a fytoalexinů při infekci sóji houbou Diaporthe phaseolorum (23). NO zvyšuje expresi obranných genů jako PR-1, PAL a GST po napadení sóji nebo tabáku patogenem (2,3). Rozšířenou součástí rostlinné odolnosti na napadení patogeny je hypersensitivní reakce (HR), která je charakteristická tvorbou nekrotických lézí v místě napadení a omezením dalšího rozšíření patogena po rostlině. Nutnou podmínkou HR u rostlin je synergistická souhra NO a H 2 O 2 , které je dosaženo regulací aktivity superoxiddismutasy, rozkládající superoxidový radikál produkovaný v odpovědi na infekci (24,25). Významným příspěvkem k dlouholetým diskuzím o možných zdrojích syntézy NO v rostlinách byla identifikace rostlinné inducibilní formy enzymu syntázy oxidu dusnatého (NOS), jejíž aktivita u rostlin tabáku byla silně zvýšena po infekci virem tabákové mozaiky (26). Další forma NOS popsaná u Arabidopsis se naopak spíše podobá konstitutivním formám živočišných enzymů známých z neuronálních nebo endoteliálních buněk (27). Závěr Předložená práce shrnuje aktuální poznatky o úloze a významu NO při různých formách abiotického a biotického stresu u rostlin. Přestože bylo v této oblasti v posledních letech dosaženo řady klíčových objevů, mnoho faktorů jako zdroj syntézy NO, transport v rámci a mezi buňkami a cílové molekuly reakce NO u rostlin jsou stále předmětem rozsáhlé diskuze (28). Nové pole výzkumu NO u rostlin otevírá zejména nedávné potvrzení výskytu patogenem indukovatelné formy enzymu syntázy oxidu dusnatého a identifikace příslušných rostlinných genů. I když jsou signální dráhy a obranné mechanismy s účastí NO do značné míry u různých typů organismů konzervovány, může díky specifické rozmanitosti metabolismu dusíkatých látek docházet za stejných stresových podmínek mezi různými rostlinnými druhy ke značným rozdílů ve významu jednotlivých zdrojů a signálních drah NO. Literatura /1/ WENDEHENNE, D., PUGIN, A., KLESSIG D.F., TURNER, J.: Nitric oxide: comparative synthesis and signaling in animal and plant cells. Trends in Plant Science 6, 2001 177-183 /2/ DELLEDONNE, M., ZEIER, J., MAROCKO, A., LAMB, C. : Signal interactions between nitric oxide and reactive oxygen intermediates in the plant hypersensitive disease resistance response. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 98, 1998 13454–13459 /3/ DURNER, J., WENDEHEMME, D., KLESSIG, D.F. : Defense gene induction in tobacco by nitric oxide, cyclic GMP and cyclic ADP-ribose. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 95, 1998 10328–10333 230
Page 4 and 5:
Vliv abiotických a biotických str
Page 6 and 7:
Page 8 and 9:
Page 10 and 11:
Page 12 and 13:
Page 14 and 15:
Page 16 and 17:
Page 18 and 19:
Page 20 and 21:
Page 22 and 23:
Page 24 and 25:
Page 26 and 27:
Page 28 and 29:
Page 30 and 31:
Page 32 and 33:
Page 34 and 35:
Page 36 and 37:
Page 38 and 39:
Page 40 and 41:
Page 42 and 43:
Page 44 and 45:
Page 46 and 47:
Page 48 and 49:
Page 50 and 51:
Page 52 and 53:
Page 54 and 55:
Page 56 and 57:
Page 58 and 59:
Page 60 and 61:
Page 62 and 63:
Page 64 and 65:
Page 66 and 67:
Page 68 and 69:
Page 70 and 71:
150 Vliv abiotických a biotických
Page 72 and 73:
Page 74 and 75:
Page 76 and 77:
Page 78 and 79:
Page 80 and 81:
Page 82 and 83:
Page 84 and 85:
Page 86 and 87:
Page 88 and 89:
Page 90 and 91:
Page 92 and 93:
Page 94 and 95:
Page 96 and 97:
Page 98 and 99:
Page 100 and 101:
Page 102 and 103:
Page 104 and 105:
Page 106 and 107:
Page 108 and 109:
Page 110 and 111:
Page 112 and 113:
Page 114 and 115:
Page 116 and 117:
Page 118 and 119:
Page 120 and 121:
Page 122 and 123:
Page 124 and 125:
Page 126 and 127:
Page 128 and 129:
Page 130 and 131:
Page 132 and 133:
Page 134 and 135:
Page 136 and 137:
Page 138 and 139:
Page 140 and 141:
Page 142 and 143:
Page 144 and 145:
Page 146 and 147:
Page 148 and 149:
Page 150 and 151:
Page 152 and 153:
Page 154 and 155:
Page 156 and 157:
Page 158 and 159:
Page 160 and 161:
Page 162 and 163:
Page 164 and 165:
Page 166 and 167:
Page 168 and 169:
Page 170 and 171:
Page 172 and 173:
Page 174 and 175:
Page 176 and 177:
Page 178 and 179: Vliv abiotických a biotických str
Page 180 and 181: 1 2 3 4 5 6 7 1 2 3 4 5 6 7 1 2 3 4
Page 186 and 187: Vliv biotických a abiotických str
Page 278 and 279:
Vliv biotických a abiotických str
Page 280 and 281:
Page 282 and 283:
Page 284 and 285:
Page 286 and 287:
Page 288 and 289:
Page 290 and 291:
Page 292 and 293:
Page 294 and 295:
Page 296 and 297:
Page 298 and 299:
Page 300 and 301:
Page 302 and 303:
Page 304 and 305:
Page 306 and 307:
Page 308 and 309:
Page 310 and 311:
Page 312 and 313:
Page 314 and 315:
Page 316 and 317:
Page 318 and 319:
Page 320 and 321:
Page 322 and 323:
Page 324 and 325:
Page 326 and 327:
Page 328 and 329:
Page 330 and 331:
Page 332 and 333:
Page 334 and 335:
Page 336 and 337:
Page 338 and 339:
Page 340 and 341:
Page 342 and 343:
Page 344 and 345:
Page 346 and 347:
Page 348 and 349:
Page 350 and 351:
Page 352 and 353:
Page 354 and 355:
Page 356 and 357:
Page 358 and 359:
Page 360 and 361:
Page 362 and 363:
Page 364 and 365:
Page 366 and 367:
Page 368 and 369:
Page 370 and 371:
Page 372 and 373:
Page 374 and 375:
Page 376 and 377:
Page 378 and 379:
Page 380 and 381:
Page 382:
show all

LieÃ„ÂivÃƒÂ© rastliny v meniacich sa environmentÃƒÂ¡lnych podmienkach

Create successful ePaper yourself

Delete template?

Save as template?

LieÃ„ÂivÃƒÂ© rastliny v meniacich sa environmentÃƒÂ¡lnych podmienkach