asistirana reproduktivna tehnologija u humanoj reprodukciji

II Deo: Humana reprodukcija 47
postepeno deponovanje zone pelucide na
povr{ini }elije stvara permanentnu, ali vrlo
podlo`nu uticajima, ekstracelularnu barijeru
izme|u germinativne }elije i granuloznih
}elija. Posebna karakteristika granuloznih
}elija je sposobnost prodiranja kroz
zonu pellucidu i u~vr{}ivanje citoplazmatskih
projekcija za povr{inu oocita da bi
se odr`ao fizi~ki kontakt na ovoj heterocelularnoj
povr{ini. Transzonalne projekcije
su prisutne kod preantralnog folikula gde
one duboko invaginiraju oocit, ponekad
penetriraju}i vrlo blizu germinalnog vezikula.
U kasnijoj fazi razvoja folikula
na|eno je da se transzonalne projekcije
zavr{avaju mnogo povr{nije na oocitu i da
se njihov broj postepeno smanjuje sa sazrevanjem
folikula.
Citoskelet
Citoarhitektura, odnosno citoskelet,
podrazumeva postojanje aktinskih filamenata
koji su organizovani u vidu paralelnih
tvorevina.
Sl. 2.24- Citoskelet oocita: -mikrotubule (crvene);
- F - actin (zeleno) -myosin 2 (plavo)
Agregati F aktina su koncentrisani u
transzonalnim projekcijama. Intermedijarni
filamenti, tipi~ni markeri }elija mezenhimalnog
porekla, detektovani su u granu-
loznim }elijama. Epitelijalni keratini su
tako|e prisutni u granuloznim }elijama, a
njihovo mesto nagomilavanja je u vidu
visoko diferenciranih formi }elijskih
adhezija poznatih kao desmozomi. Transzonalne
projekcije uklju~uju i mikrotubule
kao najve}e citoskeletne formacije.
Mikrotubuli su sastavljeni od heterodimeri~kih
subjedinica alfa i beta. Nedavna
istra`ivanja su dokazala prisustvo molekula
koji su ina~e uklju~eni u neurotransmisiju
na nivou oocit - granulozna }elija, {to
ukazuje da transzonalne projekcije slu`e
kao aksonu sli~ni provodnik za makromolekularnu
izmenu.
Karakteristike transzonalne penetracije
se menjaju sa rastom folikula, kako u
pogledu gustine, tako i u pogledu obima
penetracije ooleme. Broj gap spojeva je
zavistan od estrogena i FSH - follicle stimulating
hormone-a.
Iz svega do sada navedenog je jasno da
oocit, da bi mogao da u~estvuje u promenama
koje po~inju sa penetracijom sperme,
prolazi kroz ~itav niz molekularnih i celularnih
zbivanja koji defini{u njegov razvojni
potencijal. To podrazumeva inicijaciju
mitoze i kompletiranje mejoze, podr{ku
monospermi~noj fertilizaciji, aktivaciju
oocita i obezbe|ivanje vremenski zavisnog
prelaza od oslanjanja na genski sistem
oocita do embrionalnog genoma.
Kako je poznato da je u in vivo uslovima
mejoti~ka deoba uslovljena inhibiraju}im
faktorima koje stvaraju somatske
}elije unutar ovarijalnog folikula, postavlja
se pitanje kada u toku procesa folikulogeneze
oocit sti~e sposobnost da nastavi
mejoti~ku deobu i to kroz M fazu do aresta
u metafazi druge mejoti~ke deobe. Ove
promene uklju~uju strukturno remodeliranje
specifi~nih nukleolarnih - nucleolus i
citoplazmatskih - mikrotubularnih struktura.
Tako progresivna kondenzacija hromati-