120Thiere ohne o<strong>de</strong>r mit zweifelhaftem Nervensystiin.z. B. beruft sich zur Stütze seiner Irritabilitätslehre auf. die Nervenlosigkeit <strong>de</strong>rBlutegel, <strong>de</strong>r Regenwürmer, <strong>de</strong>r Schalthiere; K i e 1 m e y e r >) begrün<strong>de</strong>t mancheseiner biologischen »Gesetze« auf <strong>de</strong>mselben vermeintlichen Mangel au Nervenbei Würmern, Muscheln und Seeigeln. Vollständigere Untersuchungen <strong>de</strong>ckte»hier überall ein <strong>Nervensystem</strong> auf. Dies vorausgeschickt sei zur Erläuterung<strong>de</strong>ssen, was oben über nervenlose Thiere ausgesagt wur<strong>de</strong>, folgen<strong>de</strong>s bemerkt.a) Unsere Süsswasserpolypen (Hydro) bestehen, wie ich gezeigt'),aus Zellen und homogenen Häuten. Die <strong>da</strong>s eigentliche Leibesparenchym bil<strong>de</strong>n<strong>de</strong>nZellen haben einen contractilen Inhalt. Von Zellen, welche sich zu Muskel- o<strong>de</strong>rNervenfasern fortgebil<strong>de</strong>t hätten, ist nichts vorhan<strong>de</strong>n. (S. 69.)Wesentlich an<strong>de</strong>rs sind die Verhältnisse bei <strong>de</strong>n Siphonophoren,A c t i n i e n und übrigen Polypen. Zwar wur<strong>de</strong> noch in neuester Zeit behauptet,<strong>de</strong>n Siphonophoren gehe eine Zusammensetzung aus Zellen ab, was abervon an<strong>de</strong>rn Beobachtern bestimmt in Abre<strong>de</strong> gestellt wur<strong>de</strong>; G e g e n b a u r u. A.unterschie<strong>de</strong>n Epithelien, Bin<strong>de</strong>substanz, evi<strong>de</strong>nte Muskeln, nur von Nervenkonnte keine Spur aufgefun<strong>de</strong>n wer<strong>de</strong>n, was um so unbequemer sein muss, alsdie so nahe vorwandten und ausser<strong>de</strong>m in entsprechen<strong>de</strong>r Weise histologischdifferenzirten Scheiben- und Rippenquallen ein <strong>Nervensystem</strong> besitzen sollen.b) Was die Nemato<strong>de</strong>n betrifft, so haben sich" die Untersuchungen <strong>de</strong>rNaturforscher, in<strong>de</strong>m sie <strong>de</strong>m Aufspüren <strong>de</strong>r Nerven zugewen<strong>de</strong>t waren, immerum die seit alter Zeit an diesen Thieren wahrgenommenen Längslinien gedreht,<strong>da</strong>nn auch noch namentlich in neuerer Zeit um einen <strong>de</strong>n Oesophagus umschliessen<strong>de</strong>nRing.Ascaris lumbricoi<strong>de</strong>s besitzt vier Längslinien, die hier, wie an <strong>de</strong>n grösseronArten überhaupt, schon <strong>de</strong>m unbewaffneten Auge zwischen <strong>de</strong>r Längsmusculaturauffallen. Abgesehen von <strong>de</strong>n älteren Beobachtern, Vallisneri, Wernerund Ze<strong>de</strong>r, welche sie für Nerven o<strong>de</strong>r Tracheen angesehen hatten, sprachC u v i e r und mit ihm C a r u s die bei<strong>de</strong>n (breiteren) Seitenlinien für Nerven an.Otto 8 ) hingegen <strong>de</strong>utet die Bauch- und Rückenlinie als »feine knotige Nervenstränge«und um <strong>da</strong>s Auffallen<strong>de</strong> zu beseitigen, <strong>da</strong>ss am Bauch und am Rückenein Nervenstrang verlaufe, vergleicht er <strong>de</strong>n Rückenstrang <strong>de</strong>m Nervus recurrens<strong>de</strong>r Insecten. Die breiteren Seitenlinien spricht er als Bän<strong>de</strong>r an, auf welchen«noch ein feiner Fa<strong>de</strong>n, ein Luftgefäss, locker liege.Am schärfsten für die <strong>da</strong>malige Zeit fasste <strong>de</strong>r auch sonst sehr genaueKojanus') <strong>de</strong>n Gegenstand ins Auge. Er stellt durch die mikroskopischeUntersuchung fest, <strong>da</strong>ss die Seitenlinien ein geschlängeltes Gefiiss enthalten undganz \erschie<strong>de</strong>n seien von <strong>de</strong>r Rücken- und Bauchlinie, an welche sich fa<strong>de</strong>nartipeStiele festsetzen, die hinwie<strong>de</strong>rum in nahe liegen<strong>de</strong> Bläschen führen. DieWaschen heften sich wie<strong>de</strong>r durch an<strong>de</strong>re Stiele theils an die Längcnmuskeln,theils an <strong>de</strong>n Darmkanal fest. Was dieses ganze System <strong>de</strong>r Bauch- und Rückenliniesummt Bläschen und Fä<strong>de</strong>n zu be<strong>de</strong>uten habe, spricht B. nicht entschie<strong>de</strong>naus, dich <strong>de</strong>nkt er an Athembläschen und Muskelbün<strong>de</strong>l. Aber ausdrücklichhebt er hervor, <strong>da</strong>ss keine <strong>de</strong>r vier Längslinien Nervenstränge Bein können, undwir seien <strong>da</strong>her <strong>de</strong>n Nerven <strong>de</strong>s Spulwurms noch gar nicht auf die Spur gekommen.C1 o q u e t 6 ) kennt ebenfalls <strong>de</strong>n Unterschied <strong>de</strong>s Baues zwischen <strong>de</strong>r BauchundRückenlinie einer- und <strong>de</strong>n Seitenlinien andrerseits. Doch hält er die ersterenfür Nerven, die an<strong>de</strong>rn für Organe <strong>de</strong>s Kreislaufes.Siebold 6 ), welcher die nervöse Natur <strong>de</strong>r Bauch- und Ruckenlinie <strong>de</strong>rNemato<strong>de</strong>n im Allgemeinen seiner Zeit nicht gelten Hess, betrachtet doch <strong>de</strong>nvon Otto (a. a. 0.) aus Strongyltu gigas beschriebenen und abgebil<strong>de</strong>ten Längsstranpals einen wahren Nervenstrang; er sei verschie<strong>de</strong>n von <strong>de</strong>n Längslinicn<strong>de</strong>r i) Spulwürmer. Kielmeyer, Trotz<strong>de</strong>m üb. d. Verhältnisse <strong>da</strong>ss ich <strong>de</strong>r nicht organischen selbst in Kräfte <strong>de</strong>r etc. Lage 1793. war, — 2) genanntenLeydig,Thier üb. d. Bau zu untersuchen, <strong>de</strong>r Hydren , Archiv möchte f. Anat. ich doch u. Pbys. einiges 1854. gegen - S) Otto diese Im Deutung Magazin einwen<strong>de</strong>n.d. Gesellscli.naturforsch. Freun<strong>de</strong> zu Berlin, 1S16. - 4) Bojanus, Bnthelminthiea, Isis, IUI. - 6) Cloquet,Anatomie 4et rtrt tntettinauM, Atearit lumbrieoi<strong>de</strong>t et Bchinorhynehut gigat. 18ü4. Vergl.auch die Zusjunmeiustellunj? <strong>de</strong>s Beobachteten und <strong>de</strong>r Deutungen sowohl
Nemato<strong>de</strong>n. 121Otto hebt nämlich hervor, <strong>da</strong>ss ge<strong>da</strong>chter Nervenstrang »im frischen Znstan<strong>de</strong>durch seine blen<strong>de</strong>n<strong>de</strong> Weisse« in die Augen falle. Nun zeigt aber, soweit meineErfahrung geht, bei keinem wirbellosen Thier <strong>da</strong>s <strong>Nervensystem</strong> aus Mangelfetthaltiger Markschei<strong>de</strong>n frisch eine »blen<strong>de</strong>n<strong>de</strong> Weisse«, son<strong>de</strong>rn die constanteFarbe <strong>de</strong>r Nervensubstanz, abgesehen natürlich von stellenweise eingestreutenPigmentirungen ist im frischen Zustan<strong>de</strong> ein mattes Grau. Die Längslinien <strong>de</strong>rSpulwürmer besitzen, wie ich sehe, eine blen<strong>de</strong>nd weisse Farbe durch die dichteingestreuten Fettkörnchen und grössern Fetttröpfchen, und ebenso wird sichswohl auch mit <strong>de</strong>m vermeintlichen »Nervenstrang« <strong>de</strong>s Strongylus verhalten. DieKnoten, welche Otto gesehen haben wollte, hat schon Siebold berichtigt,und weDn man sich an die Abbildung ') wen<strong>de</strong>t, so wird man durch die Art, inwelcher <strong>de</strong>r Zeichner <strong>de</strong>r Figur die abgehen<strong>de</strong>n Aeste gehalten hat, durchausan die Quermuskeln <strong>de</strong>r Spulwürmer erinnert.Die Arbeit von Blanchard ') möchte die in Re<strong>de</strong> stehen<strong>de</strong> Angelegenheitkaum geför<strong>de</strong>rt haben. Auch B. sieht in <strong>de</strong>n Bauch- und Rückenlinien dieNervenstränge; ausser<strong>de</strong>m aber will er eine Art Schlundring mit gangliöser Anschwellungbeobachtet haben.Der Stand <strong>de</strong>r Frage war <strong>de</strong>mnach bis vor Kurzem <strong>de</strong>r. Durch die Untersuchungenvon B o j a n u s und C1 o q u e t erschien festgestellt, <strong>da</strong>ss die somanchfach ge<strong>de</strong>uteten vier Längslinien <strong>de</strong>r Nemato<strong>de</strong>n unter sich wesentlich verschie<strong>de</strong>nseien, was als ein be<strong>de</strong>uten<strong>de</strong>r Fortschritt in <strong>de</strong>r Kenntniss dieser Gebil<strong>de</strong>anzusehen war. Man hatte erkannt, <strong>da</strong>ss die Seitenlinien ein Gefässrohrenthalten, was nicht <strong>de</strong>r Fall sei mit <strong>de</strong>n Bauch- und Rückenlinien, welche hinwie<strong>de</strong>rum<strong>da</strong>durch ausgezeichnet erschienen, <strong>da</strong>ss unzählige Fä<strong>de</strong>n nach bei<strong>de</strong>nSeiten von ihnen abgingen. Sind nun diese Längslinien und ihre SeitenstrahlenNerven o<strong>de</strong>r nicht? Da man früher zu einer Zeit, in <strong>de</strong>r dieForscher mit <strong>de</strong>n Geweben nie<strong>de</strong>rer Organismen noch weniger vertraut waren, beiBeantwortung einer <strong>de</strong>rartigen Frage nur von gewissen allgemein morphologischenund physiologischen Gesichtspunkten sich leiten lassen konnte, so <strong>da</strong>rf man sichkaum wun<strong>de</strong>rn, <strong>da</strong>ss die Meinung, ob bestimmte Theile Nerven o<strong>de</strong>r etwas An<strong>de</strong>resseien, hin und her schwankte. Aber selbst neuere Beobachter, welche mit histologischemWissen und verbesserten Hülfsmitteln <strong>de</strong>r Untersuchung ausgerüstet,<strong>da</strong>s <strong>Nervensystem</strong> <strong>de</strong>r Nemato<strong>de</strong>n von Neuem prüften, scheinen trotz aller Kenntnisse, welche sie über die elementare Zusammensetzung <strong>de</strong>r Gewebe vor <strong>de</strong>nälteren voraushatten, <strong>de</strong>nnoch in die früheren Irrthümer zurückgefallen zusein. So insbeson<strong>de</strong>re Meissner, Walter, Wedl.Nach Meissner 8 ) besteht <strong>da</strong>s <strong>Nervensystem</strong> von Mermis albicans auseinem centralen Theil, einem peripherischen und <strong>de</strong>m Eingewei<strong>de</strong>nervensystem.Das erstere sei ein Schlundring, aus einem oberen und unteren Schlundgangliongebil<strong>de</strong>t, <strong>da</strong>mit im Zusammenhang stehen noch vor<strong>de</strong>re und hintere Kopfganglien;ausser<strong>de</strong>m repräsentiren noch drei im äussersten En<strong>de</strong> <strong>de</strong>s Schwanzes gelegeneGanglien eine centrale Partie <strong>de</strong>s <strong>Nervensystem</strong>s. Alle diese Ganglien bestehenaus charakteristischen Ganglienzellen. Das peripherische <strong>Nervensystem</strong> sei zusammengesetztaus vier längs <strong>de</strong>s Körpers herablaufen<strong>de</strong>n Strängen, wovon dreiHaut und Muskeln versorgen, <strong>de</strong>r vierte <strong>de</strong>n Eingewei<strong>de</strong>nerven vorstellt; vonallen entspringen auf bei<strong>de</strong>n Seiten kleinere Aeste, die oft Plexus bil<strong>de</strong>n undsich an die Muskeln und Eingewei<strong>de</strong> ansetzen. Der histologische Bau erscheintetwas ungewöhnlich: we<strong>de</strong>r die Stämme noch die Aeste haben ein Neurilemm,zeigen auch keinen eigentlichen faserigen Bau; sind vielmehr homogene Stränge,von vielen grösseren und kleineren Oeffnungen durchbrochen, wodurch eine ArtFaserverlauf ange<strong>de</strong>utet erscheint. Die zu <strong>de</strong>n Muskeln gehen<strong>de</strong>n Nerven verschmelzen,nach<strong>de</strong>m sie sich an <strong>de</strong>r Ansatzstelle zu einem Dreieck verbreiterthaben, mit <strong>de</strong>m Rand <strong>de</strong>s Muskelbün<strong>de</strong>ls. — Mermis nigricans soll <strong>de</strong>r M. albicansin Form und Entwicklung <strong>de</strong>s <strong>Nervensystem</strong>s kaum nachstehen, auch hier seienverschie<strong>de</strong>ne einen Schlundring bil<strong>de</strong>n<strong>de</strong> Kopfganglien vorhan<strong>de</strong>n, ebenso in <strong>de</strong>rSchwanzspitze 1) Otto a. a. zwei O. Taf. Ganglien; V, fg. 1. im — 2) Leibe Blanchard, herab, am Rech, Bauch tur l'organitation und Rücken <strong>de</strong>t zwei Vert,Nervenstränge Ann. d. te. natur. mit 18111. zahlreichen — 9) Meissner, Seitenästen. Beitr. m. Anat. u. Phys. von Mermit albicaut,Ztschrft f. wiss. Zool. Bd. V, 1S53.
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