122 Thiere ohne o<strong>de</strong>r mit zweifelhaftem <strong>Nervensystem</strong>.Sehr abweichend von Mermis verhalte sich die Gattung Gordius '); es fin<strong>de</strong>sich nur ein einziger Nervenstrang auf <strong>de</strong>r Mittellinie <strong>de</strong>s Bauches, <strong>de</strong>r im Kopfen<strong>de</strong>zu einer <strong>de</strong>n Schlund ringförmig umgeben<strong>de</strong>n centralen Partie sich gestalte.Im Anschluss an Meissner erklärte im Jahr <strong>da</strong>rauf Walter*) anOxyuris ornata, »nach langem und unermüdlichem Forschen«, ein <strong>Nervensystem</strong>ent<strong>de</strong>ckt zu haben, welches in seiner anatomischen Anordnung und in <strong>de</strong>n histologischenVerhältnissen die grösste Aehnlichkeit mit <strong>de</strong>m von Mermis albicans<strong>da</strong>rbotWedl s ) in Wien wollte ein entwickeltes <strong>Nervensystem</strong> bei zahlreichenNemato<strong>de</strong>n <strong>de</strong>r Gattungen Ascaris, Filaria, Physaloptera, Spiroptera, Hedrwris,Sirongylus gefun<strong>de</strong>n haben; er theilte solche umständliche und merkwürdigehistologische Daten mit. <strong>da</strong>ss ich »in <strong>de</strong>r Voraussetzung, <strong>da</strong>ss die MittheilungenWedl's auf richtigen Beobachtungen beruhen«, sie als einen wichtigen Beitragzur histologischen Kenntniss <strong>de</strong>s <strong>Nervensystem</strong>s <strong>de</strong>r Evertebraten (in m. HistologieS. 185) begrüssen zu müssen glaubte, was wahrscheinlich unterblieben wäre,hätte ich gleich <strong>da</strong>mals eine Nachprüfung vorgenommen.Was ich <strong>da</strong>zumal unterlassen, geschah in<strong>de</strong>ssen von An<strong>de</strong>rn, Zuerstmachte Clapare<strong>de</strong> 4 ) gelegentlich seiner Untersuchungen über Form und Befruchtung<strong>de</strong>r Nemato<strong>de</strong>n <strong>da</strong>rauf aufmerksam, <strong>da</strong>ss die von Meissner an <strong>de</strong>nGordiaceen beschriebenen Nerven doch in <strong>de</strong>r That keine Nerven wären, son<strong>de</strong>rnQuermuskeln; ein <strong>Nervensystem</strong> habe er bei <strong>de</strong>n Nemato<strong>de</strong>n überhaupt nichtfin<strong>de</strong>n können. Das Jahr <strong>da</strong>rauf erschien <strong>da</strong>nn die im hohen Gra<strong>de</strong> wichtigeArbeit von A.Schnei<strong>de</strong>r 6 ), die offenbar auf sehr ausge<strong>de</strong>hnteroUntei suchungenfnsst und die Angaben von Meissner, Walter und Wedl kritisch beleuchtet.Es geht <strong>da</strong>raus hervor, <strong>da</strong>ss Meissner's an Mermis beschriebenesperipherisches <strong>Nervensystem</strong> in <strong>de</strong>r That, wie schon Clapare<strong>de</strong> gesagt hatte,Muskeln sind; <strong>da</strong>ss ferner die Gehirnganglien in ihrer Structur keine Aehnlichkeitmit <strong>de</strong>r eines Nervencentralorgans haben; ja die von Walter abgebil<strong>de</strong>tenHirn- und Afterganglienmassen konnte Schnei<strong>de</strong>r gar nicht, we<strong>de</strong>r an Oxyuris,noch bei an<strong>de</strong>rn Nemato<strong>de</strong>n, wie<strong>de</strong>rfin<strong>de</strong>n. Die drei Längsnervenstämme Waltersseien gewiss nicht vorhan<strong>de</strong>n. Die Längsnervenstämme Meissner's entsprechen<strong>de</strong>n Medianlinien <strong>de</strong>r übrigen Nemato<strong>de</strong>n und diese Linien für nervös zu erklären,liege kein Grund vor. Wedl's Ganglienzellenketten, welche auf <strong>de</strong>rBauch- und Rflckenfliiche verlaufen sollen, sind die Muskeldreiecke, welcheMeissner als terminale Nervondreiecke beschrieben hatte; die kettenartigeVerbindung dieser angeblichen Ganglien fällt von selbst weg. Dass <strong>de</strong>r vonWedl bei Hedrvris androphora abgebil<strong>de</strong>te Ring um <strong>de</strong>n Oesophagus, sowie<strong>de</strong>r gleiche von Lieberkühn •) <strong>da</strong>rgestellte Ring von einem Nemato<strong>de</strong>n aus<strong>de</strong>r Ente ein Nervencentraloreran sei, lasse sich einstweilen nicht beweisen.Eberth 7 ) in seinen Beiträgen zur Anatomie und Physiologie <strong>de</strong>s Trichocephalusdispar erklärt, <strong>da</strong>ss er von verschie<strong>de</strong>nen und <strong>da</strong>runter kleinen Nemato<strong>de</strong>nein hoch entwickeltes <strong>Nervensystem</strong> kennen gelernt habe, beim Peitscheuwnrmaber keine Spur von Nerven habe fin<strong>de</strong>n können. Weitere Be<strong>de</strong>nkenscheinen bei ihm rege gewor<strong>de</strong>n zu sein nach Untersuchung an Heterakis vesicularis,sowie von Strongylus tenuis.Um mir ein selbständiges Urtheil zu verschaffen, so habe ich •) AscarisJumhricoi<strong>de</strong>s <strong>de</strong>s Menschen und <strong>de</strong>n Gordius aquaticus auf <strong>da</strong>s angebliche <strong>Nervensystem</strong>zerglie<strong>de</strong>rt, wozu ich Thiere nahm, die frisch in Weingeist, an<strong>de</strong>re, diein Essig geworfen wor<strong>de</strong>n waren. Ausser <strong>de</strong>r gewöhnlichen Präparationsweisein es sehr för<strong>de</strong>rlieh. Längs- und Querschnitte durch <strong>da</strong>s Thier zu machen. Ansolchen Querschnitten lässt sich sofort feststellen, <strong>da</strong>ss die zwei Seitenlinien ineinem wichtigen Punkte von <strong>de</strong>n zwei Medianlinien verschie<strong>de</strong>n seien. Alle vierLinien entstehen zwar zunächst so, <strong>da</strong>ss die zwischen <strong>de</strong>r Cuticula und <strong>de</strong>r Längs-1) Meissner, Beitr. t. Anat. u. Pbys. d. Gordl:ic ceii, Ztai-hrft f. wiss. Zool. Bd. VII,!•>•*. — t) Walter, Zt» hrift f. wU* /.
Nemato<strong>de</strong>n. 123musculatur sich ausbreiten<strong>de</strong> Hautlage, ihrer Be<strong>de</strong>utung nach wohl die Matrix<strong>de</strong>r Cuticula, zwischen <strong>de</strong>n Muskeln hindurch nach innen dringt und hier einenverdickten Längsstreifen erzeugt; aber die Seitenlinien, schon fürs freie Augebreiter als die Medianlinien, schliessen noch ein eigenwandiges Rohr in sich, <strong>da</strong>s<strong>de</strong>n Medianlinien fehlt. An diese hingegen, also an die Bauch- und Rückenlinie,treten von <strong>de</strong>n zwischen <strong>de</strong>n vier Längslinien liegen<strong>de</strong>n Muskelfel<strong>de</strong>rn quereStreifen herüber, was nicht <strong>de</strong>r Fall ist mit <strong>de</strong>n Seitenlinien.Die letztern sammt ihrem innern Rohr, über <strong>de</strong>ssen Bau und Be<strong>de</strong>utung späterzu berichten sein wird, berühren uns in <strong>de</strong>r vorliegen<strong>de</strong>n Frage nach <strong>de</strong>m <strong>Nervensystem</strong>nicht, wir haben jetzt nur die Medianlinien in Betracht zu ziehen. Im Hinblickauf ihre Form im Querschnitt habe ich schon ange<strong>de</strong>utet, <strong>da</strong>ss sie nach innenmerklich dicker sind als nach aussen, an <strong>de</strong>r Stelle <strong>de</strong>s Ueberganges zur Matrix<strong>de</strong>r Cuticula. In <strong>de</strong>r feineren Structur stimmen sie im Wesentlichen mit <strong>de</strong>r Matrix<strong>de</strong>r Cuticula überein. Gleich dieser (S. 22) haben sie keinen eigentlich zelligenBau, son<strong>de</strong>rn bestehen aus einem fein granulären Stoff, in welchem kleine. Nucleizerstreut eingebettet liegen, die wohl zu unterschei<strong>de</strong>n sind von <strong>de</strong>n zahlreichenFettkörnern und Fetttropfen, die <strong>de</strong>m Ganzen <strong>da</strong>s intensiv weisse Aussehen verleihen.In <strong>de</strong>r Matrix <strong>de</strong>r Cuticula von Thieren, die wochenlang in Essigsäuregelegen hatten und <strong>de</strong>ren Haut gut abziehbar ist, bemerkt man ausser<strong>de</strong>m nochin grösseren Abstän<strong>de</strong>n helle zellige Gebil<strong>de</strong> von ziemlichem Umfang, die wahrscheinlichin die Reihe von Hautdrüsen gehören; sie fehlen in <strong>de</strong>n Medianlinien.Beachtenswerth <strong>da</strong>rf sein, <strong>da</strong>ss die Medianlinien nach <strong>de</strong>m Leibesraum hinsich etwas aufhellen und <strong>da</strong>bei eine an<strong>de</strong>re Structur annehmen. Durch <strong>da</strong>s an dieserStelle erfolgen<strong>de</strong> Auftreten kleiner zelliger Elemente bil<strong>de</strong>t sich gleichsam aus<strong>de</strong>m inneren En<strong>de</strong> je<strong>de</strong>r Medianlinie ein beson<strong>de</strong>rer kleinzelliger Strang hervor.Derselbe entspricht wohl <strong>de</strong>n Längsstämmen, welche Me issn er bei an<strong>de</strong>rnNemato<strong>de</strong>n für Nerven erklärt; eine Be<strong>de</strong>utung, die sie in<strong>de</strong>ssen unmöglich habenkönnen, <strong>da</strong> sie zum Ansatz <strong>de</strong>r zweifellosen Quermuskeln dienen. Damit wärenwir bei <strong>de</strong>n Organen angelangt, welche durch ihre zum Theil eigenthümlichenVerhältnisse die Ent<strong>de</strong>cker <strong>de</strong>s vermeintlichen <strong>Nervensystem</strong>s irre geführt haben.Die unter <strong>de</strong>r Matrix <strong>de</strong>r Cuticula herabziehen<strong>de</strong> Leibesmusculatur bestehtnämlich aus Elementen, welche, allgemein gesagt, die Beschaffenheit breiter Bän<strong>de</strong>ran sich tragen, so gestellt, <strong>da</strong>ss ihre eine Kante gegen die Haut, die an<strong>de</strong>re gegendie Leibeshöhle gerichtet erscheint. Diese ban<strong>da</strong>rtig platten Muskeln ») sind, aufihren feineren Bau besehen, nicht homogen, son<strong>de</strong>rn <strong>de</strong>utlich in eine helle Rin<strong>de</strong>nun<strong>de</strong>ine körnige Achsensubstanz differenzirt. Die Rin<strong>de</strong>nsubstanz hat sich fernernach ihrer ganzen Dicke in fibrilläre Längsabtheilungen geson<strong>de</strong>rt, was die Ursacheist, <strong>da</strong>ss auf <strong>de</strong>m Querschnitt die Rin<strong>de</strong>nlage <strong>de</strong>s Muskels scharf quergestreiftsich zeigt. Wichtig wird jetzt für uns, <strong>da</strong>ss nach <strong>de</strong>r ganzen Länge<strong>de</strong>s Körpers diese Längsmuskeln quer verlaufen<strong>de</strong> Fortsätze zu <strong>de</strong>n Medianlinienentsen<strong>de</strong>n; <strong>de</strong>nn die Stellen, wo die Fortsätze abgehen, sind die Meissner'-sehen terminalen Nervendreiecke und die Wedl'schen »Ganglienzellen.« MeineBeobachtungen stimmen <strong>da</strong>her, was die musculöse Natur <strong>de</strong>r zu <strong>de</strong>n Medianliniengehen<strong>de</strong>n Fortsätze betrifft, mit <strong>de</strong>nen von A. Schnei<strong>de</strong>r überein und möchtehierzu noch eines bemerken. Der eben genannte Forscher lässt die Quermuskelnnur aus <strong>de</strong>r Marksubstanz <strong>de</strong>r Längenmuskeln hervorgehen, was für Ascarislumbrieoi<strong>de</strong>s nicht durchweg richtig ist. Um sich hiervon zu überzeugen, trageman aus Thieren, die in Essig aufbewahrt waren und unter Wasser <strong>de</strong>r Längenach aufgeschnitten sind, mit <strong>de</strong>r Scheere scharfe Schnitte von <strong>de</strong>m Balkenwerk<strong>de</strong>r Muskeln ab, vermei<strong>de</strong> <strong>da</strong>nn je<strong>de</strong>n Druck und man wird sehen, <strong>da</strong>ss einzelneQuermuskeln auf ihrem Querschnitt dieselbe Son<strong>de</strong>rung, wenn auch viel zarter,wie die Längenmuskeln zeigen: nämlich eine Achsensubstanz, hier homogen, un<strong>de</strong>ine querstreifige Rin<strong>de</strong>. Solche Quermuskeln stellen <strong>de</strong>mnach Fortsätze o<strong>de</strong>rAusläufer <strong>de</strong>s ganzen Muskels <strong>da</strong>r, nicht bloss eines Theiles <strong>de</strong>sselben.Die merkwürdigen beuteiförmigen Organe hingegen, welche schon so oftdie Aufmerksamkeit <strong>de</strong>r Beobachter erregten, sind, wie es von Schnei<strong>de</strong>rangegeben1) Auf diewird,grosseausEigenthümliclikeit<strong>de</strong>r Marksubstanzdieser<strong>de</strong>rMuskelnMuskelnwur<strong>de</strong>hervorgegangen.söhon oben S.Querschnitte81 hinge<strong>de</strong>utet.sind auch hiefür sehr belehrend, <strong>da</strong> sie zeigen, wie die quergestreifte Rin<strong>de</strong> <strong>de</strong>sMuskels noch e,ine Strecke weit die Wand <strong>de</strong>r Blase mitbil<strong>de</strong>n hilft, <strong>da</strong>nn aberunter allmähliger Verjüngung aufhört, während <strong>de</strong>r Blaseninhalt in Continuität
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