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portanti sono sicuramente la luce, la temperatura el’umidità.Gli orologi biologici, la cui presenza è stata dimostratain quasi tutti gli organismi studiati, determinanopatterns ciclici ad ogni livello di organizzazione dellamateria vivente, dalla sintesi di Dna al ciclo cellulare,dall’elettrofisiologia neuronale fino al comportamentoanimale [2].Negli insetti sociali molta attenzione è stata recentementerivolta al comprendere se fattori legati al comportamentosociale possano avere influenze sullasincronizzazione dei ritmi endogeni. Molto interessantisono ad esempio le ipotesi riguardo alla possibileinfluenza delle interazioni sociali intracoloniali: siritiene cioè che oltre a fattori fisici come luce e temperaturaanche comportamenti sociali all’internodella colonia possano avere un ruolo determinantenel «mettere in fase» i ritmi circadiani endogeni diquesti animali, funzionando così da «social zeitgeber»([6] per le api; [7] per i bombi).Tra i vari comportamenti che vengono effettuati all’internodelle colonie di insetti sociali e che possonoessere influenzati dal funzionamento di orologi biologiciinterni uno ci sembra particolarmente rilevante:la deposizione di uova.L’ovoposizione è uno dei comportamenti maggiormentepresi in considerazione dagli studiosi del comportamentoanimale. Essa, infatti, è elemento fondamentaledella vita coloniale degli insetti sociali, poichéè il mezzo per produrre la forza lavoro (le operaie) e altempo stesso per generare gli individui riproduttori, ilvero investimento riproduttivo dell’intera colonia.Inoltre l’ovoposizione riveste notevole interesse ancheper i ricercatori, poiché può essere utilizzatacome misura della produttività di una colonia, delsuo successo e, infine, della fitness dell’individuodeponente.Questo lavoro prende in esame l’attività di ovoposizionein un insetto sociale, la vespa cartonaia Polistesdominulus. Tra i vari insetti sociali studiati dai sociobiologi,il genere Polistes rappresenta sicuramenteuno dei cavalli di battaglia. Alcune caratteristiche comela facilità di allevamento e osservazione e la notevoleflessibilità comportamentale fanno di questo genereun vero e proprio modello per lo studio dell’evoluzionedel comportamento sociale [8].Nella specie Polistes dominulus le colonie sono fondateall’inizio della primavera da una o più femminefecondate. Sul nido una di esse diventa la femminadominante (individuo alfa) e le altre subordinate, assumendocompiti da operaie come il foraggiamentofuori dal nido o la cura della prole [9] [10]. Dopo lanascita di alcune generazioni di operaie (le colonieraggiungono dimensioni di decine o centinaia di individui[11]) nascono gli individui riproduttori cheabbandonano il nido e si accoppiano. Le femmine poisi aggregano per passare l’inverno e fondare nuovecolonie l’anno successivo.Sebbene la riproduzione spetti quasi esclusivamentealla regina [12], in certe condizioni si può osservareanche la deposizione delle fondatrici subordinate odelle operaie. In colonie monoginiche (ovverosiafondate da una sola femmina) è dimostrato che unadrastica diminuzione della produttività della alfa inducele operaie a deporre uova, e risultati simili sembranoapplicarsi anche alle colonie con più fondatrici,nelle quali sia le operaie che le subordinate depongonouova. Tali uova vengono tuttavia rimossedal nido, in modo che alla fine la alfa riesce a garantirsiil quasi assoluto monopolio riproduttivo [13][14].L’ovoposizione è quindi un comportamento moltostudiato, e proprio in Polistes dominulus molte ricerchehanno utilizzato il tasso di deposizione delle uovacome stima della fitness di un particolare individuoo gruppo. Nonostante quest’ampio utilizzo sitratta di un comportamento poco conosciuto nei suoidettagli. Mentre si conoscono ad esempio alcuni deiconflitti che possono nascere intorno alla deposizionedi uova (come illustrato in precedenza) e sono conosciutealcune delle basi fisiologiche [15][16], pochissimistudi hanno preso in esame altre caratteristichedi tale comportamento, in particolare le suecaratteristiche temporali. Alcune osservazioni in naturafanno ad esempio ritenere che la deposizionenon avvenga ugualmente in tutta la giornata, ma, alpari di altri comportamenti in altre specie di insettisociali, mostri un andamento ciclico, con picchi di at-gli autori1 Scuola Normale Superiore,Piazza dei Cavalieri, 56126, Pisa2Laboratoire Fonctionnementet évolution des systèmes écologiquesCNRS, UMR 7625, Université Pierreet Marie Curie, 7 quai Saint Bernard,75 005 Paris*autore per corrispondenzacini_ale@yahoo.it84

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