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Imunologia Celular e Molecular 8ª
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Anatomia e funções dos tecidos li
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Receptores de citocina e sinalizaç
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Capítulo 14: Imunidade Especializa
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Mecanismos e classificação das re
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Copyright © 2015 Elsevier Editora
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Inclui bibliografia e índice ISBN
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Revisão científica e tradução S
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Apresentação Abul K. Abbas Andrew
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C A P Í T U L O 1 Propriedades e V
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Tabela 1-1 Efetividade das Vacinas
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FIGURA 1-1 Imunidade inata e adapta
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Existem dois tipos de respostas imu
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função da imunidade mediada por c
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ênfase inicial nos anticorpos levo
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FIGURA 1-4 Especificidade, memória
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e eliminar muitos antígenos estran
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FIGURA 1-5 Classes de linfócitos.
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Agora que já fizemos uma introduç
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FIGURA 1-6 Fases das respostas imun
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FIGURA 1-7 A hipótese da seleção
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que secretam diferentes classes de
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Os linfócitos são as únicas cél
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extremamente variadas das células
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FIGURA 2-1 Morfologia dos neutrófi
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FIGURA 2-2 Maturação dos fagócit
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endoteliais que recobrem os vasos s
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normalmente não estejam presentes
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proteicos microbianos aos linfócit
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destas células e, então, suas org
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de célula T (TCRs) e agem como med
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FIGURA 2-5 Maturação dos linfóci
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FIGURA 2-6 Etapas na ativação do
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FIGURA 2-7 Morfologia dos linfócit
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cheios de proteínas que, quando li
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CD45RO + foi documentada. Os linfó
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dos eventos iniciais na maturação
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individual pode gerar todos os dife
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degeneração. O timo tem um rico s
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linfa é drenada para fora dos nodo
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epitélio que contém células dend
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Boston, Massachusetts.) Organizaç
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migram para diferentes zonas do lin
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Proudfoot AEI, Shaw S: Lymph-borne
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corticais logo abaixo do sino. Este
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células B no baço mostrando uma s
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linfócitos e para promover a ativa
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C A P Í T U L O 3 Circulação de
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migram para órgãos linfoides secu
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leucócitos circulantes nas célula
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por citocinas e em uma variedade de
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estados de baixa e alta afinidade,
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número e diversidade vistos nas c
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FIGURA 3-3 Múltiplos passos da int
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transcelular. Estes passos básicos
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FIGURA 3-4 Vias de recirculação d
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estroma dos linfonodos através das
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uma reação marrom, produto da per
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por E-selectina e P-selectina, inte
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FIGURA 3-7 Mecanismo de saída de l
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(molécula 1 de adesão celular da
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frequentemente não é precisa. Doi
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evestidos por epitélio mucoso, tai
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Migração de Linfócito através d
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ESTÍMULO DA IMUNIDADE ADAPTATIVA M
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ao microrganismo após exposição
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lipopolissacarídios (LPS) em bact
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FIGURA 4-1 Localizações celulares
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Receptores do Tipo Toll Os receptor
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contêm repetições ricas em leuci
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deficiência genética na UNC-93B l
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Diversas combinações de adaptador
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de função no NOD2 que podem aumen
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infecções e estresse celular, inc
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de hospedeiro de mamíferos por cau
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2 são receptores de célula dendr
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FIGURA 4-5 Barreiras epiteliais. O
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CD4 + purificadas não eram capazes
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FIGURA 6-2 Funções de diferentes
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Assim, a linfa contém uma amostra
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As células mais capazes de captar,
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ilustradas esquematicamente (E) e e
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FIGURA 6-5 Papel das células dendr
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Função de Apresentação de Antí
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A descoberta do papel fundamental d
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espondedoras expressam moléculas d
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infectados (que expressam alelos do
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de antígenos; Capítulo 8). Como d
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separados designados A ou B que cod
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imunes inatas e por células T ativ
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do tipo I têm efeito semelhante na
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expressos em subpopulações distin
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FIGURA 6-11 Resíduos polimórficos
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FIGURA 6-12 Estrutura de uma moléc
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auxiliares e CTLs que respondem a A
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próprios e estranhos levanta duas
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FIGURA 6-13 Peptídio ligado a mol
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FIGURA 6-14 Vias de processamento e
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FIGURA 6-15 Demonstração experime
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de microrganismos e outros antígen
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denominada tapasina que também pos
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Geração de Proteínas Vesiculares
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FIGURA 6-18 Morfologia das vesícul
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FIGURA 6-19 Funções da cadeia inv
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Algumas células dendríticas possu
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de antígenos que as células T rec
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ser analisada para a presença de s
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gene do MHC da classe II (reconheci
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superfície da célula e é apresen
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Trombetta, E. S., Mellman, I. Cell
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Ligases de Ubiquitina E3 e a Degrad
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coestimulatórios que aumentam a at
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FIGURA 7-2 Principais categorias de
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desenvolvimento de linfócitos (Cap
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encontrados em tirosinoquinases da
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FIGURA 7-4 Adaptadores selecionados
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FIGURA 7-5 Membros selecionados da
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ITAMs, mas devido a este número au
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FIGURA 7-6 Estrutura do receptor de
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dissulfeto que liga as duas cadeias
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FIGURA 7-9 Pares de ligantes e rece
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ativação de tirosinoquinases subs
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homodímeros também estão present
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tornam-se locais de ancoragem para
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às respostas funcionais de célula
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TCR, foi visualizado por anticorpos
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terceira quinase na cascata, chamad
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FIGURA 7-15 Sinalização de célul
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uma via PLCγ1 dependente de cálci
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desempenhar um papel na ativação
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Tirosina Fosfatases As tirosina fos
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encontrados em outros receptores at
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Estrutura do Receptor de Antígenos
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promover a sua interação física,
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sistema complemento é composto por
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pois CR2 liga-se a antígenos atrav
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Capítulo 15. A atenuação da sina
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A maioria, mas não todos os recept
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CD28 e produzem quantidades anormal
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FIGURA 7-23 Estrutura de receptores
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ligantes são ligados à membrana,
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no Capítulo 4. Os diferentes adapt
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aminoácidos nos diferentes recepto
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linfócitos. FIGURA 7-26 Via canôn
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Os receptores de sinalização norm
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Leituras selecionadas Sinalização
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C A P Í T U L O 8 Desenvolvimento
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FIGURA 8-1 Estágios da maturação
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FIGURA 8-2 Células-tronco pluripot
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posteriormente, em resposta a sinai
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Rearranjo e Expressão dos Genes do
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FIGURA 8-3 Pontos de controle na ma
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da imunologia moderna. As primeiras
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FIGURA 8-4 Organização da linhage
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compõem o peptídio líder (ou de
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FIGURA 8-6 Organização dos loci d
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FIGURA 8-7 Diversidade dos genes do
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segmento J, por inversão do DNA se
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ao maquinário envolvido na recombi
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homóloga presente em todas as cél
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Tabela 8-1 Contribuições de Difer
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FIGURA 8-11 Diversidade juncional.
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capazes de reconhecer e responder a
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FIGURA 8-13 Recombinação e expres
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FIGURA 8-14 Receptores das células
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a inativação da expressão do gen
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Células B Foliculares A maioria da
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assim como lipídios oxidados produ
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únicas que refletem a especificida
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epiteliais e dendríticas do timo e
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sobrevivem a processos de seleção
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nem todos são mostrados aqui). Rec
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células CD4 + adquirem a capacidad
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esponsável por preservar as célul
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tornarem CD4 + e induz a expressão
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células T imaturas desencadeia a a
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enquanto a diversidade juncional é
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Desenvolvimento Inicial as Células
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C A P Í T U L O 9 Ativação dos L
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FIGURA 9-1 Ativação de células T
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FIGURA 9-2 Fases da resposta da cé
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Sinais para ativação dos linfóci
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FIGURA 9-3 Funções de coestimulad
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autorreativas que percebem antígen
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foram identificados, e estas prote
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O resultado da ativação das célu
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FIGURA 9-6 Papel do CD40 na ativaç
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Alterações nas Moléculas de Supe
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aumentam a expressão de moléculas
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FIGURA 9-9 Estrutura de IL-2 e seu
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FIGURA 9-10 Regulação da express
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• A IL-2 estimula a sobrevivênci
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células dendríticas). Enquanto as
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esponsivos a agentes infecciosos, a
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esidem nos locais periféricos, esp
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in dictating immune response magnit
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dentro de todas as células, inclui
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celular, a fase efetora é iniciada
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periféricos através da ligação
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FIGURA 10-3 Imunidade celular contr
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TH17, funcionam na defesa do hosped
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(onde as selectinas são expressas
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estimulam a diferenciação em TH1
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os macrófagos para induzir uma mai
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o subconjunto TH1. O IFN-γ produzi
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de anticorpos está estabelecido em
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etroalimentação negativa nas resp
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dentro dos lisossomos dos macrófag
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FIGURA 10-8 Desenvolvimento de cél
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FIGURA 10-9 Funções das células
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aumenta a secreção de muco das c
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induzem a formação de cicatrizes
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actérias extracelulares e fungos,
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APCs, especialmente em resposta ao
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A Interleucina-17 A IL-17 é uma ci
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psoríase. Estes antagonistas não
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função destas células permanece
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importantes, mediando os danos nos
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C A P Í T U L O 1 1 Diferenciaçã
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FIGURA 11-1 Fases indutora e efetor
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citosol e proteossomas nestas célu
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as APCs para torná-las mais eficie
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FIGURA 11-3 Exaustão de células T
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FIGURA 11-4 Passos na lise das cél
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FIGURA 11-5 Formação de conjugado
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FIGURA 11-6 Mecanismos de morte das
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Células T CD8 + produzem IFN-γ, u
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Castellino, F., Germain, R. N. Coop
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Proteção Mediada por Anticorpos T
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formação de centros germinativos,
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• Subpopulações distintas de c
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FIGURA 12-4 Vias de liberação do
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T auxiliares. Esta função de apre
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contribuem significativamente para
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cada molécula ou dispostos sobre a
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FIGURA 12-7 Sequência de eventos n
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descrita em detalhes no Capítulo 6
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endocitado, a proteína carreadora
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FIGURA 12-10 Mecanismos de ativaç
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esposta da célula B é diferente n
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antígeno. Dentro do centro germina
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FIGURA 12-12 Reação do centro ger
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células TFH é SAP, e a sinalizaç
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FIGURA 12-14 Troca de isotipo da ca
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germinativa. Elas não são traduzi
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deletados, levando à recombinaçã
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abásicos onde a endonuclease ApeI
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substituições de aminoácidos. Di
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suscetível a mutação, sugerindo
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antígeno. A ligação de células
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célula é transformada em uma cél
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ao passo que outras saem dos centro
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aixa afinidade e consistem principa
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naturais são anticorpos anticarboi
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fisiológico de controle das respos
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Ig de membrana em uma célula B e a
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FIGURA 13-1 Funções efetoras dos
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Tabela 13-2 Funções dos Isotipos
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FIGURA 13-2 Neutralização de micr
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anticorpos IgG, chamados receptores
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neutrófilos e liga-se a IgG1 e IgG
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As partículas opsonizadas são int
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FIGURA 13-5 Citotoxicidade mediada
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covalentemente a microrganismos, an
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ligação covalente de um produto d
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FIGURA 13-7 Via alternativa da ativ
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FIGURA 13-8 Ligações tioéster in
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Tabela 13-5 Proteínas da Via Clás
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os anticorpos foram depositados. A
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FIGURA 13-11 Ligação de C1 a por
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C1q. A ligação multivalente de ba
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aumento osmótico e ruptura das cé
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Tabela 13-8 Receptores para Fragmen
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complemento são finamente regulada
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FIGURA 13-13 Regulação da ativida
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proteínas reguladoras (Fig. 13-15)
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A função das proteínas regulador
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Estimulação das Respostas Inflama
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Esses corpos apoptóticos são font
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complemento. Evasão do Complemento
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pela moléculas de MHC de classe I
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C A P Í T U L O 1 4 Imunidade Espe
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um tecido de barreiras com uma vast
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membrana basal que serve como uma b
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como organismos comensais na superf
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A barreira mucosa do intestino sofr
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FIGURA 14-2 Expressão de receptore
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Gastrintestinal Nesta seção, disc
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FIGURA 14-3 Células M no intestino
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FIGURA 14-4 Reconhecimento de antí
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intestino, pois o CCL28 é expresso
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eles invadam. Imunidade Humoral no
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integrina αv β8, que é necessár
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diferenciam-se em células T auxili
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capazes de cumprir suas funções d
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de microrganismos. Esse conceito fu
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tais como macrófagos e células ep
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desenvolvimento de Treg. Em humanos
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grave, bem como autoimunidade em mu
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induza uma reação inflamatória q
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A imunidade humoral protetora nas v
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FIGURA 14-9 Componentes celulares d
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patógenos, são ativadas pela inte
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FIGURA 14-10 Propriedades de homing
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IgE específica para antígenos amb
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contudo, pode ser maior que a de ma
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A tolerância materna do feto pode
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são essenciais para manter a homeo
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localization to the small intestina
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C A P Í T U L O 1 5 Tolerância Im
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indivíduo, causando doença. Os me
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pelas células T regulatórias (tol
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estratégias terapêuticas que est
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autoimmune polyendocrine syndrome t
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presenting cells) que apresentam o
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FIGURA 15-5 Mecanismos de anergia d
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linfócitos, com linfonodos e baço
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CD28. O CTLA-4 também captura e fa
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autoimunes; em contrapartida, as c
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doença inflamatória intestinal, a
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inibir o desenvolvimento dos subtip
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FIGURA 15-8 Vias de apoptose. A apo
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causa da relativa falta de coestimu
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econhecem esses antígenos se torna
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e uma nova cadeia leve de Ig é exp
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anteriormente como um mecanismo par
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FIGURA 15-11 Mecanismos propostos d
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seleção que previnem a maturaçã
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diabetes tipo 1), 20 a 30 genes ass
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tendem a ser herdados juntos, como
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diabetes tipo 1, tireoidite autoimu
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Tabela 15-4 Exemplos de Mutações
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• Infecções de tecidos particul
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forma a induzir tolerância em vez
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Okazaki, T., Chikuma, S., Iwai, Y.,
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Chervonsky, A. Influence of microbi
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RESUMO Nos capítulos anteriores, d
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comuns. Descreveremos imunodeficiê
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Imunidade a bactérias extracelular
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FIGURA 16-1 Respostas imunológicas
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FIGURA 16-2 Ativação policlonal d
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gonococos são submetidos a extensa
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sobreviver e até mesmo de se repli
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ativam macrófagos, induzindo a pro
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microbiana (Cap. 19). Devido à evo
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FIGURA 16-6 Papel das células T e
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A imunidade celular é o principal
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Imunidade Inata contra Vírus Os pr
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envelope, e assim escapar do ataque
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variação antigênica, um vírus p
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associados ao MHC de classe I. Os v
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por picadas de insetos, e a esquist
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células, estimulam anticorpos espe
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danos pelo complemento e pelos CTLs
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atenuadas foram mostradas pela prim
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células hospedeiras e ainda embora
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As respostas protetoras para fungos
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pathogenesis and immunity in helmin
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indivíduo que fornece o enxerto é
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FIGURA 17-2 Rejeição do primeiro
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todos os animais de uma linhagem pu
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animais não vai rejeitar enxertos
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capazes de migrar do enxerto para o
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FIGURA 17-5 Base molecular do recon
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de memória tenham sido geradas dur
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aloantígenos. As células T efetor
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A MLR é induzida através da cultu
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de células T (isto é, respostas a
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FIGURA 17-8 Mecanismos imunológico
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FIGURA 17-9 Histopatologia de difer
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associada e os vasos sanguíneos (c
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No transplante humano, a principal
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doadores podem ser armazenados por
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FIGURA 17-11 Mecanismos de ação d
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FIGURA 17-12 Influência da ciclosp
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OKT3 que é específico para o CD3
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50% e 60%, com uma taxa de 90% para
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diferentes daqueles das células do
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Os xenoenxertos podem também ser r
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FIGURA 17-13 Antígenos do grupo sa
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Os antígenos Rhesus (Rh), nomeados
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hospedeiro. Ela ocorre quando o anf
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das células-tronco. Embora a GVHD
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ser devido às reações inflamató
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Safinia, N., Sagoo, P., Lechler, R.
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morte apoptótica, capacidade das c
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FIGURA 18-2 Demonstração experime
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Um método de identificação de an
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cânceres humanos comuns revelou qu
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Kaposi ocorre mais comumente nos pa
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Foram criados em animais muitos ant
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de células T contra o tumor. Volta
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Os macrófagos são capazes tanto d
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células T e citocinas imunossupres
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possível razão para esse papel de
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peptídios reconhecidos por CTLs es
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discutido anteriormente, as respost
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atualmente é um tratamento aprovad
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ser transfectados com os genes do C
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molécula HER2/Neu. Tabela 18-3 Ant
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fenótipo alternativamente ativado
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Tumor Research. 1970; 13:1-27. Cous
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C A P Í T U L O 1 9 Reações de H
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patogênico requerem a morte das c
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determinadas doenças. Essa classif
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antígenos de tecidos produzem doen
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Os anticorpos que causam doenças e
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depósitos grosseiros (granulares)
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FIGURA 19-4 Sequência de respostas
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B. Esse também é o mecanismo de u
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ecrutamento de neutrófilos; interf
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foram modificadas por substâncias
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University School of Medicine, Palo
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uma área pequena, a reação produ
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Abordagens terapêuticas para as do
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Tabela 19-5 Exemplos de Antagonista
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negras) e uma relação de 10:1 ent
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FIGURA 19-10 Um modelo para a patog
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células T, os anticorpos também p
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tecidual principalmente por secreç
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(Cap. 15). A ruptura do tecido resu
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esposta autoimune. No entanto, dado
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365:2110-2121. Distúrbios Mediados
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Uma variedade de doenças humanas
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FIGURA 20-1 Sequência de eventos n
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desenvolvimento e reações de hipe
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citocinas, em particular a IL-4, qu
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As células linfoides inatas do gru
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dos tecidos conjuntivos medeiam as
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FIGURA 20-3 Estrutura da cadeia pol
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FIGURA 20-4 A ativação dos mastó
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FIGURA 20-5 Eventos bioquímicos na
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Estes fatores de transcrição esti
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FIGURA 20-6 Efeitos biológicos dos
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humanos e não é conhecida sua pre
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grânulos e liberado rapidamente na
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FIGURA 20-7 As reações imediatas
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vermelha (halo). B, Fotografia de u
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doenças alérgicas. No entanto, ai
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Doenças alérgicas em humanos: pat
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FIGURA 20-9 Características histop
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Leucotrienos e PF derivados de mast
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codifica a filagrina, são altament
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FIGURA 20-11 A ativação dos eosin
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os fatores ambientais que resultam
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C A P Í T U L O 2 1 Imunodeficiên
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Tabela 21-1 Características das Im
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Tabela 21-2 Distúrbios Congênitos
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funções dependentes da adesão do
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proteína adaptadora TRIF, em vez d
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Tabela 21-3 Imunodeficiências Comb
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foliculares; HSC, células-tronco h
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células T não ocorre normalmente.
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de Citocinas Alguns pacientes com d
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fator de transcrição RFX5 ou do a
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Tabela 21-4 Deficiências de Antico
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geralmente estão normais, embora a
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incluindo defeitos intrínsecos das
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Defeitos na Transdução do Sinal d
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Especificamente, as mutações no R
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Imunodeficiências adquiridas (secu
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organismos, especialmente bactéria
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FIGURA 21-3 Estrutura do HIV-1. A f
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sangue, sêmen ou outros fluidos co
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FIGURA 21-6 Mecanismo de entrada do
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pela polimerase de RNA de mamífero
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FIGURA 21-7 Progressão da infecç
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destrua até 1 a 2 × 10 9 células
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Mecanismos de Imunodeficiência Cau
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podem ser infectadas ou lesadas pel
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• A fase aguda da doença, també
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por estimular a captura de vírus o
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estes incluem uma inibição prefer
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instituições de pesquisa bioclín
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memória de vida muito longa infect
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Walker, B. D., Yu, X. G. Unraveling
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Alergia Distúrbio causado por uma
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camundongo de induzir uma resposta
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indução de uma resposta inflamat
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Autotolerância Irresponsividade do
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extremidades de anticorpos IgM e Ig
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Catepsinas Tiol e aspartil protease
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folículos. As células dendrítica
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Centrócitos Células B na zona cla
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são caracterizadas por um domínio
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como consequência do reconheciment
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são os componentes principais. Doe
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imune crônica aos aloantígenos da
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Família de receptor acoplado à pr
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Fenda de ligação a peptídio Por
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proteínas Env do HIV incluem gp41
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incluindo os próprios antígenos.
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anticorpos específicos para certas
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inflamação sirva com função pro
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Leucotrienos Uma classe de mediador
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enriquecidas com CTLs e células NK
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maior afinidade. Maturação de lin
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é um aminoácido inespecífico) en
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associated molecular patterns) Mol
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frequentemente é usado para signif
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leucócitos e manutenção da organ
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antígenos peptídicos ligados a um
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tipos celulares que, sob ligação
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especificidade para o antígeno. As
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lócus de TCRβ e γ, que, juntos c
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pode incluir coagulação intravasc
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proliferação, diferenciação, ap
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Tolerância Irresponsividade do sis
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desenvolvimento e ativação de cé
- Page 1126 and 1127:
Via de sinalização JAK-STAT Uma v
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A P Ê N D I C E I I Citocinas
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A P Ê N D I C E I I I Principais c
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A P Ê N D I C E I V Técnicas labo
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das soluções-padrão são utiliza
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para o antígeno microbiano (p. ex.
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A cromatografia por imunoafinidade,
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sódio dodecil sulfato (SDS)-poliac
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FIGURA A-4 Princípio da citometria
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ou enzima e a posição do marcador
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FIGURA A-5 Análise de ligação an
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são mencionados em muitos capítul
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ecombinação homóloga. O gene de
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ecombinase irá mediar a deleção
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fornecerem sinais coestimuladores q
- Page 1163 and 1164:
pela injeção do análogo de timid
- Page 1165 and 1166:
B com Especificidade Antigênica Si
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Índice Números de páginas seguid
- Page 1169 and 1170:
características do, 493 Anti-CD20
- Page 1171 and 1172:
Antígeno de Lewis, na transfusão
- Page 1173 and 1174:
de vírus oncogênicos, 387 diferen
- Page 1175 and 1176:
pares de ligantes de receptor envol
- Page 1177 and 1178:
Baço anatomia e funções do, 31 d
- Page 1179 and 1180:
Burst respiratório, 270 produção
- Page 1181 and 1182:
Caspases executoras, 236 na apoptos
- Page 1183 and 1184:
CD278 (ICOS [coestimulador induzív
- Page 1185 and 1186:
CD74 (cadeia invariável do MHC de
- Page 1187 and 1188:
produção de cadeias μ de membran
- Page 1189 and 1190:
Células endoteliais vasculares, na
- Page 1191 and 1192:
vias de sinalização para inibidor
- Page 1193 and 1194:
ativação das, 200 CD4 + , 213-229
- Page 1195 and 1196:
na doença alérgica, 420 na imunid
- Page 1197 and 1198:
nas respostas da célula T aos aloa
- Page 1199 and 1200:
na imunossupressão, 375 para asma,
- Page 1201 and 1202:
Determinantes não antigênicos, 10
- Page 1203 and 1204:
patogênese das, células TH17 nas,
- Page 1205 and 1206:
Espalhamento de epítopo, nas desor
- Page 1207 and 1208:
Família de Src quinases, 140 Famí
- Page 1209 and 1210:
Fendas de ligação ao peptídio, 1
- Page 1211 and 1212:
Gota, ativação do inflamossoma na
- Page 1213 and 1214:
I Idiótipos, de anticorpos, 95 IgA
- Page 1215 and 1216:
gastrintestinal, 294-301 linfócito
- Page 1217 and 1218:
a fungos, 348 à Listeria monocytog
- Page 1219 and 1220:
propriedades das, 143t Imuno-histoq
- Page 1221 and 1222:
neutrofílica, 227 quimiocinas na,
- Page 1223 and 1224:
Interleucina-16 (IL-16), caracterí
- Page 1225 and 1226:
IRF4, na maturação do plasmócito
- Page 1227 and 1228:
imaturos, 20-23 intestinal, proprie
- Page 1229 and 1230:
L-selectina, no recrutamento de leu
- Page 1231 and 1232:
Memória imunológica, 12 na imunid
- Page 1233 and 1234:
Mofetil micofenolato (MMF), para re
- Page 1235 and 1236:
Não progressores de longo prazo, c
- Page 1237 and 1238:
Perforina, 65-66 funções da, 236,
- Page 1239 and 1240:
digestão proteolítica das, 126-12
- Page 1241 and 1242:
ligação da IgE aos, 422 mediadore
- Page 1243 and 1244:
iniciação do sinal pelo, 157-158
- Page 1245 and 1246:
na fagocitose e ativação do fagó
- Page 1247 and 1248:
aguda, 369-370 crônica, 369-371 hi
- Page 1249 and 1250:
aço na, 31 captura e apresentaçã
- Page 1251 and 1252:
no recrutamento de leucócito, 37t,
- Page 1253 and 1254:
células do, 13 defeitos funcionais
- Page 1255 and 1256:
especificidade de antígeno, 514 at
- Page 1257 and 1258:
nas células T, 318-322, 325f, 326
- Page 1259 and 1260:
acterianas e virais atenuadas e ina
- Page 1261 and 1262:
ecombinantes, vacinas com vírus vi