PRINCIPIOS DE ANATOMIA Y FISIOLOGIA- TORTORA - DERRICKSON

1034 CAPÍTULO 25 • METABOLISMO Y NUTRICIÓN
Figura 25.9 Acción de las tres bombas de protones y de la ATP sintetasa en la membrana mitocondrial interna. Cada bomba es un complejo
de 3 o más transportadores de electrones. 1 La primera bomba de protones es un complejo NADH deshidrogenasa, que contiene flavina
mononucleótido (FMN) y cinco o más centros de Fe-S. La NADH + el H + se oxidan a NAD + y la FMN se reduce a FMNH 2 , que a su vez se
oxida cuando los electrones ingresan en los centros de Fe-S. La coenzima Q, que es móvil en la membrana, cede electrones al segundo complejo
de bombas. 2 La segunda bomba de protones es el complejo citocromo b-c 1 , que contiene citocromos y un centro de Fe-S. Los electrones se desplazan
en forma sucesiva de Q a cyt b, Fe-S y cyt c l . La lanzadera móvil que transfiere los electrones del segundo complejo de bombas al tercero
es el citocromo c (cyt c). 3 La tercera bomba de protones es el complejo citocromo oxidasa, que contiene los citocromos a y a 3 , y dos átomos de
cobre. Los electrones pasan de cyt c a Cu, cyt a y, por último, a cyt a 3 . Éste cede sus electrones a la mitad de una molécula de oxígeno (O 2 ), que
adquiere una carga negativa, y luego incorpora dos H + del medio para formar H 2 O.
A medida que las 3 bombas de protones transfieren electrones de un transportador al siguiente, también mueven protones (H + ) desde la
matriz hacia el espacio entre la membrana mitocondrial interna y la externa. Cuando los protones vuelven a ingresar en la matriz mitocondrial
a través del canal de H + en la ATP sintetasa, se genera ATP.
Membrana
mitocondrial
interna
Espacio entre las membranas
mitocondriales externa e interna
H + H +
H +
Cyt c
e –
e –
Q
e –
e –
Canal de H +
+ + + + + + +
– – – – – – –
e –
Matriz mitocondrial
3
NADH + H + NAD + 2H+ + 1 /2 O 2
H + ADP + P
1
Complejo NADH
2
Complejo citocromo
3
deshidrogenasa: FMN b-c 1
: cyt it, –cyt it 1
y un
y cinco centros Fe-S
centro Fe-S
H 2 O
Complejo citocromo
oxidasa: cyt it, cyt it 3
y dos Cu
ATP sintetasa
ATP
¿Dónde hay mayor concentración de H + ?
En el Cuadro 25.1 se resume la producción de ATP durante la respiración
celular y en la Figura 25.10 se presenta una ilustración esquemática
de las principales reacciones de la respiración celular. La verdadera
síntesis de ATP puede aportar menos de 36-38 moléculas por
cada molécula de glucosa. El número exacto de H + que pueden bombearse
para generar una molécula de ATP por quimioosmosis se desconoce.
Asimismo, el ATP que se forma en la mitocondria debe transportarse
fuera de estos orgánulos hacia el citosol, para su uso en otras
áreas de la célula. Durante la exportación de ATP inducida por el
movimiento interno del ADP que producen las reacciones metabólicas
en el citosol se consume parte de la fuerza motriz protónica.
La glucólisis, el ciclo de Krebs y, en especial, la cadena de transporte
de electrones, proporcionan todo el ATP necesario para las actividades
celulares. Como el ciclo de Krebs y la cadena de transporte de
electrones son procesos aeróbicos, las células no pueden mantener sus
actividades durante un tiempo prolongado, si carecen de oxígeno.
Anabolismo de la glucosa
Aunque la mayor parte de la glucosa corporal se cataboliza para
generar ATP, esta molécula puede participar en varias reacciones
metabólicas o sintetizarse en diversas reacciones anabólicas. Una de
estas reacciones es la síntesis de glucógeno, y otra es la síntesis de
nuevas moléculas de glucosa a partir de algunos de los productos de
la degradación de las proteínas y los lípidos.
Almacenamiento de glucosa: glucogenogénesis
Si la glucosa no se requiere de inmediato para la producción de ATP,
se combina con muchas otras moléculas de glucosa para formar glucógeno,
un polisacárido que representa la única forma de almacenamiento
de los hidratos de carbono en el cuerpo. La hormona insulina,
producida por las células beta del páncreas, estimula los hepatocitos y
las fibras musculares esqueléticas para que lleven a cabo la glucoge-