PRINCIPIOS DE ANATOMIA Y FISIOLOGIA- TORTORA - DERRICKSON

1090 CAPÍTULO 26 • EL APARATO URINARIO
Figura 26.18 Formación de orina diluida. Los números indican
la osmolaridad en miliosmoles por litro (mOsm/L). Las líneas de color
marrón, en la rama ascendente del asa de Henle y el túbulo contorneado
distal, indican impermeabilidad al agua las líneas de color azul
señalan la última parte del túbulo contorneado distal y el túbulo colector,
que son impermeables al agua en ausencia de ADH; las áreas
celestes alrededor de la nefrona representan el líquido intersticial.
Arteriola
aferente
Arteriola
eferente
Cuando el nivel de ADH es bajo, la orina es diluida y tiene una
osmolaridad menor que la de la sangre.
Túbulo
contorneado
proximal
Cápsula glomerular (de Bowman)
Glomérulo
300
300
350
Túbulo contorneado
distal
300
350
750 750
900
Asa de Henle
Líquido
intersticial
en la corteza
renal
Túbulo
colector
Líquido
intersticial
en la médula
renal
Conducto
papilar
Orina
diluida
buyen a esta alta osmolaridad son el Na + , el Cl – y la urea. Los dos
factores más importantes en la creación y el mantenimiento del gradiente
osmótico son: 1) las diferencias en la permeabilidad y la reabsorción
de solutos y agua en las diferentes secciones del asa de
Henle, que es muy larga, y el túbulo colector, y 2) el flujo de contracorriente,
que es el flujo del líquido a través de las estructuras tubulares
en la médula renal. El flujo de contracorriente es el flujo de
líquido en direcciones opuestas y se genera cuando el líquido fluye
en un tubo en dirección contraria (opuesta) al líquido, en el tubo
adyacente paralelo. A modo de ejemplo, se pueden mencionar el
flujo del líquido tubular en las ramas ascendente y descendente del
asa de Henle y el flujo sanguíneo que atraviesa las porciones ascendente
y descendente de los vasos rectos. Hay dos tipos de mecanismos
de contracorriente en los riñones: multiplicación por contracorriente
e intercambio por contracorriente.
100
150
550
90
550 550 350 550 80
¿Qué porciones del túbulo renal y el túbulo colector reabsorben
más solutos que agua para producir orina diluida?
350
750
70
65
65
Multiplicación por contracorriente
La multiplicación por contracorriente es el proceso por medio del
cual se crea un gradiente osmótico creciente en forma progresiva en el
líquido intersticial de la médula renal, como consecuencia del flujo de
contracorriente. Esta multiplicación requiere las asas de Henle largas
de las nefronas yuxtaglomerulares. En la Figura 26.19a se indica que
la rama descendente del asa de Henle transporta el líquido tubular,
desde la corteza renal hacia la profundidad de la médula, y que la
rama ascendente del asa de Henle lo transporta en la dirección opuesta.
Como el flujo de contracorriente que atraviesa las ramas ascendente
y descendente de las asas de Henle largas establece el gradiente
osmótico en la médula renal, se considera que el asa de Henle larga
funciona como un multiplicador de contracorriente. Los riñones
utilizan este gradiente osmótico para excretar orina concentrada.
La producción de orina concentrada se produce de la siguiente
manera (Figura 26.19):
1 Los cotransportadores en las células de la rama ascendente gruesa
del asa de Henle promueven la acumulación de Na + y Cl – en la
médula renal. En la rama ascendente gruesa del asa de Henle, los
cotransportadores de Na + -K + -2Cl – reabsorben Na + y Cl – del líquido
tubular (Figura 26.19a). Sin embargo, no se reabsorbe agua en este
segmento porque las células son impermeables a este líquido. Como
consecuencia, los iones de Na + y Cl – reabsorbidos se acumulan en
el líquido intersticial de la médula renal.
2 El flujo de contracorriente, a través de las ramas descendente y
ascendente del asa de Henle, establece un gradiente osmótico en
la médula renal. Como el líquido tubular se mueve en forma continua
desde la rama descendente a la rama ascendente gruesa del asa
de Henle, la rama ascendente gruesa reabsorbe Na + y Cl – de manera
constante. En consecuencia, el Na + y el Cl – reabsorbidos se concentran
de manera progresiva en el líquido intersticial de la médula
renal, y se crea un gradiente osmótico que oscila entre 300 mOsm/L
en la porción externa de la médula y 120 mOsm/L en la profundidad
de la porción interna de la médula. La rama descendente del asa
de Henle es muy permeable al agua pero impermeable a los solutos,
excepto a la urea. Como la osmolaridad del líquido intersticial fuera
de la rama descendente es más alta que la del líquido tubular dentro
de ella, el agua abandona la rama descendente por ósmosis, lo que
produce un incremento de la osmolaridad del líquido tubular. A
medida que el líquido continúa su trayectoria a través de la rama
descendente, su osmolaridad se eleva aún más y en la punta, donde
cambia de la rama descendente a la rama ascendente del asa de
Henle, la osmolaridad puede alcanzar incluso 1 200 mOsm/L en las
nefronas yuxtamedulares. Como ya se explicó, la rama ascendente
del asa de Henle es impermeable al agua, pero sus cotransportadores
reabsorben Na + y Cl – del líquido tubular hacia el líquido intersticial
de la médula renal, de manera que la osmolaridad del líquido
tubular se reduce progresivamente, a medida que atraviesa la rama
ascendente. En la unión de la médula con la corteza, la osmolaridad
del líquido tubular disminuye hasta 100 mOsm/L. En resumen, el
líquido tubular se concentra cada vez más, a medida que fluye a lo
largo de la rama descendente y se diluye en forma progresiva, cuando
atraviesa la rama ascendente.
3 Las células, en los túbulos colectores, reabsorben más agua y
urea. Cuando la ADH aumenta la permeabilidad al agua de las células
principales, el agua se desplaza con rapidez por ósmosis, fuera
del líquido intersticial del túbulo colector hacia el líquido intersticial
de la porción interna de la médula y luego, hacia los vasos rectos. Al
perder agua, la urea que queda en el líquido tubular del túbulo colector
se concentra cada vez más. Como las células de los túbulos de la