PRINCIPIOS DE ANATOMIA Y FISIOLOGIA- TORTORA - DERRICKSON

666 CAPÍTULO 17 • SENTIDOS ESPECIALES
en realidad microvellosidades), a los que se suma un cinocilio, un cilio
convencional unido firmemente a su cuerpo basal y que se extiende
más allá del estereocilio más largo. Como en la cóclea, los estereocilios
se conectan por uniones en los extremos. Distribuidas entre las
células ciliadas, se hallan las células cilíndricas de sostén que probablemente
sean las encargadas de secretar la gruesa capa glucoproteica
que descansa sobre las células ciliadas, denominada membrana otolítica.
Sobre toda la superficie de esta membrana, se extiende una capa
de densos cristales de carbonato de calcio, llamados otolitos (de
ootós-, oído; y -líthos, piedra).
Dado que la membrana otolítica se encuentra sobre la parte superior
de la mácula, si se inclina la cabeza hacia adelante, esta membrana
(axial, como los otolitos) es atraída por la gravedad, se desliza
hacia abajo sobre las células ciliadas en la dirección en la que se produjo
la inclinación e inclina, a su vez, los haces de cilias. En cambio,
en posición sedente en un automóvil que repentinamente se mueve
hacia adelante, la membrana otolítica se retrasa con respecto al movimiento
de la cabeza, empuja los manojos de cilias y hace que éstas se
inclinen en la dirección contraria. La inclinación de los manojos de
cilios acústicos en una dirección estira las uniones de extremo, con lo
cual se abren los canales de transducción y se producen así potenciales
receptores despolarizantes; la inclinación en la dirección opuesta
cierra los canales de transducción y produce la hiperpolarización de
la membrana.
A medida que las células ciliadas se despolarizan y repolarizan,
liberan neurotransmisores con mayor o menor frecuencia. Las células
ciliadas hacen sinapsis con neuronas sensitivas de primer orden
en el ramo vestibular del nervio vestibulococlear (VIII) (véase la
Figura 17. 21b). Estas neuronas descargan impulsos con un ritmo
lento o rápido, según la cantidad de neurotransmisor presente. Las
neuronas eferentes también hacen sinapsis con las células ciliadas
y con las neuronas sensitivas y, evidentemente, regulan la sensibilidad
de unas y otras.
Conductos semicirculares
Los tres conductos semicirculares, junto con el sáculo y el utrículo,
participan en el equilibrio dinámico. Los conductos se disponen
en tres planos perpendiculares entre sí (Figura 17.25): el conducto
semicircular anterior y el conducto semicircular posterior están
orientados en sentido vertical, y el conducto semicircular externo,
en sentido horizontal (véase también la Figura 17.20). Esto les permite
detectar la aceleración y desaceleración angulares. En la
ampolla, la porción dilatada de cada conducto, hay una pequeña
elevación llamada cresta. Cada cresta contiene un grupo de células
ciliadas y células de sostén. Cubriendo la cresta se encuentra una
masa de material gelatinoso que se denomina cúpula. Cuando una
persona mueve la cabeza, los conductos semicirculares y las células
ciliadas se mueven junto con ésta. La endolinfa dentro de la ampolla,
sin embargo, permanece estática. A medida que las células ciliadas
en movimiento arrastran la endolinfa, los haces de cilios se
inclinan. La inclinación de los cilios produce potenciales receptores.
En respuesta, los potenciales receptores originan impulsos nerviosos
que se transmiten a través del ramo vestibular del nervio vestibulococlear
(VIII).
Vías del equilibrio
El movimiento de las estereocilias de las células ciliadas en los
conductos semicirculares, el utrículo o el sáculo provocan la libera-
ción de un neurotransmisor (probablemente, el glutamato), que
genera impulso nerviosos en las neuronas sensitivas que inervan las
células ciliadas. Los cuerpos neuronales de las neuronas sensitivas
se localizan en los ganglios vestibulares. Los impulsos nerviosos
viajan por los axones de estas neuronas, que forman el ramo vestibular
de cada nervio vestibulococlear (VIII) (Figura 17.26). La
mayoría de estos axones hacen sinapsis con las neuronas sensitivas
de los núcleos vestibulares, los centros más importantes de integración
para el equilibrio en el bulbo raquídeo y la protuberancia. Los
núcleos vestibulares también reciben impulsos desde los ojos y los
proprioceptores, sobre todo de aquellos localizados en el cuello y en
los músculos de los miembros que indican la posición de la cabeza
y las extremidades. Los axones restantes entran en el cerebelo a través
del pedúnculo cerebeloso inferior (véase la Figura 17.8b). Los
núcleos vestibulares y el cerebelo se conectan por medio de vías
bidireccionales.
Los núcleos vestibulares integran información proveniente de
receptores vestibulares, visuales y somáticos y luego envían señales
a (1) los núcleos de los nervios craneales: oculomotor (III), troclear
(IV) y abducens (VI), que controlan el movimiento coordinado de
los ojos con los de la cabeza para poder enfocar en el campo visual;
(2) núcleos de los nervios accesorios (XI) para ayudar en el control
de los movimientos de la cabeza y cuello para mantener el equilibrio;
(3) el tracto vestibuloespinal, que envía impulsos hacia la
médula para mantener el tono muscular y así lograr el equilibrio y
(4) el núcleo ventral posterior en el tálamo y luego, hacia el área
vestibular en el lóbulo parietal de la corteza cerebral (que forma
parte del área somatosensitiva primaria, véanse las áreas 1, 2 y 3 en
la Figura 14.15). Gracias a estos eventos, podemos tomar consciencia
de la posición y los movimientos de la cabeza y las extremidades.
En el Cuadro 17.2 se resumen las estructuras del oído relacionadas
con la audición y el equilibrio.
CORRELACIÓN CLÍNICA |
Cinetosis
La cinetosis se produce por la presencia de un conflicto entre los
sentidos en relación con el movimiento. Por ejemplo, el aparato
vestibular detecta el movimiento angular y vertical, mientras que
los ojos y los proprioceptores en los músculos y las articulaciones
determinan la posición del cuerpo en el espacio. Si usted está en
una cabina de un barco en movimiento, su aparato vestibular le
informa al cerebro que hay movimiento debido a las olas. Pero sus
ojos no ven movimiento alguno. Esto causa un conflicto entre los
sentidos. Los mareos también pueden padecerse en otras situaciones
que incluyen movimientos, por ejemplo, en un automóvil, un
avión, un autobús o en un parque de diversiones.
Los síntomas la cinetosis incluyen palidez, desasosiego, exceso de
salivación, náuseas, vómitos, sudoración fría y malestar; esto puede
producir vómitos. Una vez que el movimiento se detuvo, los síntomas
desaparecen. Si no es posible detener el movimiento, lo mejor
es sentarse en el asiento delantero del automóvil, en el primer
vagón del tren, en la cubierta superior de un barco o en los asientos
a la altura de las alas en el avión. Mirar hacia el horizonte y no
leer mientras se viaja también puede ayudar. La medicación para
este síndrome suele tomarse antes de iniciar el viaje, y los fármacos
utilizados más frecuentemente son la escopolamina en parches de
liberación programada o tabletas, dimenhidrinato y meclizina.