PRINCIPIOS DE ANATOMIA Y FISIOLOGIA- TORTORA - DERRICKSON

1192 CAPÍTULO 29 • DESARROLLO Y HERENCIA
aproximan entre sí y se fusionan, lo que convierte la placa neural en
el tubo neural (Figura 29.9d). Esto ocurre primero en la mitad del
embrión y luego, progresa hacia los extremos cefálico y caudal. Las
células del tubo neural darán origen al encéfalo y la médula espinal.
El proceso por el cual se forman la placa, el pliegue y el tubo neural
recibe el nombre de neurulación.
A medida que se forma el tubo neural, algunas de las células ectodérmicas
de éste migran y forman varias capas celulares denominadas
crestas neurales (véase la Figura 14.27b). Las células de las crestas
neurales darán origen a todas las neuronas sensoriales y a las neuronas
posganglionares de los nervios periféricos, la médula suprarrenal,
los melanocitos (células pigmentadas) de la piel, la aracnoides y la
piamadre del cerebro y la médula espinal, y a casi todos los componentes
esqueléticos y musculares de la cabeza.
Alrededor de 4 semanas después de la fecundación, el extremo cefálico
del tubo neural se diferencia en tres áreas dilatadas denominadas
vesículas encefálicas primarias (véase la Figura 14.28): el prosencéfalo
o cerebro anterior, el mesencéfalo o cerebro medio y el
rombencéfalo o cerebro posterior. A las 5 semanas, el prosencéfalo
se divide en dos vesículas encefálicas secundarias, denominadas
telencéfalo y diencéfalo, y a partir del rombencéfalo también se originan
dos vesículas secundarias, el metencéfalo y el mielencéfalo.
Las áreas del tubo neural adyacentes al mielencéfalo dan origen a la
médula espinal. Las partes del cerebro que se desarrollan a partir de
las distintas vesículas cerebrales se describen en la Sección 14.1.
CORRELACIÓN CLÍNICA |
Anencefalia
Los defectos del tubo neural son causados por la detención de su
crecimiento normal y su cierre. Entre estas malformaciones, se incluyen
la espina bífida (tratada en: Alteraciones del equilibrio homeostático,
Capítulo 7) y la anencefalia (an-, sin). En la anencefalia, los
huesos del cráneo no se desarrollan correctamente, por lo que ciertas
regiones del cerebro permanecen en contacto con el líquido amniótico
y degeneran. Por lo común, también son afectadas las partes del
cerebro que controlan funciones vitales como la respiración y la regulación
del funcionamiento normal del corazón. Los niños que presentan
anencefalia nacen muertos o fallecen a los pocos días después del
nacimiento. La frecuencia de esta malformación es de 1 caso por cada
1 000 nacimientos y es entre 2 y 4 veces más frecuente en el sexo
femenino. •
Desarrollo de los somitas
A los 17 días después de la fecundación, el mesodermo adyacente
a la notocorda y el tubo neural da origen a un par de columnas longitudinales
de mesodermo paraxial (para-, al lado de) (Figura 29.9b).
El mesodermo lateral al mesodermo paraxial forma pares de masas
cilíndricas llamadas mesodermo intermedio. El mesodermo lateral
al mesodermo intermedio está constituido por un par de láminas aplanadas,
las láminas del mesodermo lateral. Al poco tiempo, el mesodermo
paraxial se segmenta en una serie de estructuras pares de forma
cúbica llamadas somitas (diminutivo de sóoma, cuerpo). A fines de la
quinta semana, ya existen 42 a 44 pares de somitas. El número de
somitas que se desarrollan en un determinado período se puede correlacionar
aproximadamente con la edad del embrión.
Cada somita se diferencia en tres regiones: miotoma, dermatoma
y esclerotoma (véase la Figura 10.17b). Los miotomas dan origen a
los músculos esqueléticos del cuello, el tronco y las extremidades; los
dermatomas forman el tejido conectivo, incluida la dermis cutánea; y
los esclerotomas originan las vértebras y costillas.
Desarrollo del celoma intraembrionario
Durante la tercera semana del desarrollo aparecen pequeños espacios
en la lámina del mesodermo lateral. Estos espacios pronto confluyen
para formar una cavidad más grande denominada celoma
intraembrionario. Esta cavidad divide la lámina del mesodermo lateral
en dos capas, mesodermo esplácnico y mesodermo somático
(Figura 29.9d). A partir del mesodermo esplácnico (splánkthna-, visceral)
se forman el corazón, la capa visceral del pericardio seroso, los
vasos sanguíneos y el tejido conectivo de los órganos respiratorios y
digestivos, además de la capa visceral de las membranas serosas
(pleura y peritoneo). El mesodermo somático (sóoma-, cuerpo) da
origen a los huesos, ligamentos, vasos sanguíneos y tejido conectivo
de los miembros; de este tejido también deriva la capa parietal de las
serosas: el pericardio, la pleura y el peritoneo.
Desarrollo del aparato cardiovascular
A principios de la tercera semana del desarrollo, comienza la angiogénesis
(angéion-, vaso; y -génesis, producción), proceso de formación
de los vasos sanguíneos en el mesodermo extraembrionario del
saco vitelino, el pedículo de fijación y el corion. El desarrollo temprano
de los vasos es necesario porque los nutrientes del saco vitelino y
del huevo son insuficientes durante el rápido desarrollo embrionario.
La angiogénesis se inicia cuando las células del mesodermo se diferencian
en hemangioblastos. Éstos a su vez se diferencian a angioblastos,
que se agrupan para formar conjuntos aislados de células que
se denominan islotes sanguíneos (véase la Figura 21.31). En poco
tiempo se forman espacios dentro de los islotes sanguíneos, que constituyen
la luz de los futuros vasos. Algunos angioblastos se disponen
alrededor de cada espacio y forman el endotelio y las túnicas (capas)
de los vasos sanguíneos en desarrollo. A medida que los islotes sanguíneos
crecen y se fusionan, dan origen a un sistema de vasos sanguíneos
que se extiende a todo el embrión.
Alrededor de 3 semanas después de la fecundación, las células y el
plasma de la sangre comienzan a desarrollarse fuera del embrión, a
partir de hemangioblastos de vasos sanguíneos situados en las paredes
del saco vitelino, la alantoides y el corion. Éstos luego se transformarán
en células madre pluripotenciales que formarán las células sanguíneas.
La producción de sangre dentro del embrión comienza en el
hígado a las 5 semanas de desarrollo y continúa más adelante en el
bazo, la médula ósea y el timo, desde la duodécima semana.
El corazón se forma a partir del mesodermo esplácnico en el extremo
cefálico del embrión entre los días 18 y 19 del desarrollo. Esta
región de células mesodérmicas se denomina área cardiogénica (cardio-,
corazón). En respuesta a las señales de inducción desde el mesodermo
subyacente, esas células mesodérmicas forman un par de tubos
endocárdicos (véase la Figura 20.19). Dichos tubos luego se fusionan
para formar un único corazón tubular primitivo. Hacia el final de la
tercera semana, el corazón tubular primitivo o tubo cardíaco se incurva
sobre sí mismo, adopta una forma de S y comienza a latir. Luego,
se une a los vasos sanguíneos de otras partes del embrión, el pedículo
de fijación, el corion y el saco vitelino para formar un aparato cardiovascular
primitivo.
Desarrollo de las vellosidades coriónicas y la placenta
A medida que los tejidos embrionarios invaden la pared uterina, los
vasos uterinos maternos son erosionados y la sangre materna llena los
espacios denominados lagunas, situados dentro del tejido invasor. Al
final de la segunda semana comienzan a desarrollarse las vellosidades
coriónicas. Estas proyecciones de forma de dedos están constituidas
por corion (sinciciotrofoblasto rodeado por citotrofoblasto) que se
proyecta dentro de la pared endometrial del útero (Figura 29.10a). Al